Журнал далеко идущего

Чтобы сохранить свою структуру и функции, живые существа нуждаются в постоянном потоке энергии из окружающей среды ( и в раковину, в виде тепла ). Энергия может существовать как электромагнитная энергия, тепловая энергия, химическая энергия, механическая энергия и тд. И каждая из этих форм может использоваться организмами. Поскольку жизнь, скорее всего, будет основана на химических реакциях, извлеченная энергия должна будет храниться в виде энергии связи между атомами некоторой простой молекулы; каждая форма жизни на Земле использует сахар, глюкозу (C6H12O6), которая высвобождает эту энергию в сочетании с окислителем. Примечание по единицам измерения: Энергия измеряется в джоулях (Дж) или калориях (кал): калория равна 4,18 Дж, диетические калории (Кал) в тысячу раз больше. Мощность - это скорость производства /потребления энергии за раз: один ватт (Вт) равен 1 Дж/с ( один джоуль в секунду ), или 0,24 кал/с. Потребление энергии в течение суток ( при условии суток по 24 часа ) можно измерить в килокалориях в секунду: 1 Вт = 20,7 ккал/сут, 1 ккал/сут = 0,0483 Вт. Метаболическая химия В зависимости от того, как организм получает свою энергию, его можно классифицировать тремя различными способами: первичный источник энергии ( фототрофы для света, хемотрофы для химических соединений и т.д ); источник донора электронов, который окисляется ( органотрофы, если он поступает из органических соединений, литотрофы в противном случае );источник углерода или другого основного элемента ( гетеротрофы, если они получают их от других организмов, автотрофы, если они сами синтезируют молекулы ). Так, растения — фотолитоавтотрофы, животные и грибы - хемоорганогетеротрофы, сульфатредуцирующие бактерии - хемолитоавтотрофы и так далее. Земные растения производят глюкозу посредством фотосинтеза: 6CO2 + 6H2O → C6H12О6 + 6O2. Поскольку энергия, запасенная в глюкозе, поступает из света, углерода из неорганического источника ( углекислого газа ) и электронов, используемых для его восстановления из другого неорганического соединения ( воды ), растения являются фотолитоавтотрофами. Большинство экосистем на Земле в конечном итоге получают свою энергию от фотосинтеза; поскольку этот процесс настолько прост, каждый мир с земной биохимией, вероятно, будет развивать его. Во время синтеза происходит реакция, в которой донор электронов ( восстановитель ) передает электроны источнику углерода, тем самым восстанавливая его и окисляясь взамен. Обратная реакция - это дыхание, в котором глюкоза или эквивалентное соединение в сочетании с акцептором электронов ( окислителем ) забирает у него электроны, окисляя соединение и, в свою очередь, восстанавливаясь. Наиболее эффективным окислителем, скорее всего, является молекулярный кислород. Существует простая форма дыхания без акцептора электронов, называемая ферментацией, например, глюкозы в этиловый спирт: C6H12O6 → 2C2H5OH + 6CO 2, которая высвобождает 74,6 кДж на каждый моль ( то есть 6,022×10²³ молекулы ) глюкозы, но онаэто гораздо менее эффективно: окисление глюкозы (C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O) высвобождает 2820 кДж на моль глюкозы. Понимая, что углерод по-прежнему будет занимать центральное место в каждом химическом процессе с такой биохимией, глюкоза может быть синтезирована с помощью множества других реакций. Например, фиолетовые сернистые бактерии добавляют сероводород в реагенты и заменяют кислород серной кислотой (их цитоплазма окрашена в желтый цвет остаточными кристаллами серы): 6CO2 + 6H2O + 3H2 S → C6H12О6 + 3H2SO4. Так как серная кислота является сульфатом водородаэта литотрофная реакция может быть идентифицирована как восстановление сульфида в сульфат, причем окислителем является кислород. Энергия диссоциации связи — это количество энергии, необходимое для создания или растворения связи между атомами, не предполагая участия внешней температуры, в каждом моле соединения. Потребление энергии Как обнаружил в 1930-х годах биолог Макс Клейбер, у большинства животных скорость метаболизма ( энергия, необходимая для поддержания метаболизма организма в течение определённой единицы времени ) пропорциональна ¾ мощности массы: это означает, что кошка, в сто раз тяжелее воробья, нуждается в количестве энергии 100 ¾ = 32 раза больше( и, таким образом, это означает, что скорость метаболизма на единицу массы ниже у более крупных животных ). Точный показатель может варьироваться: у растений он ближе к одному. Это следствие соотношения поверхности и объема, поскольку больший организм может удерживать большую часть своего веса в резервах. Базальную скорость метаболизма ( потребление энергии в состоянии покоя ) можно оценить по формуле r = KM ¾, где M - масса тела в кг, а K - константа, зависящая от типа организма. Это позволяет оценить скорость метаболизма 10-кг рептилии в 10 · 10 ¾ = 56 ккал/сут ( или 2,7 Вт ), а 5-кг воробьиной птицы в 129 · 5 ¾ = 431 ккал/сут ( или 20,8 Вт ). Ещё одним значением, связанным со скоростью метаболизма, является частота сердечных сокращений: ее можно вывести из массы тела по формуле r = 10 (2,9 - 0,2 · logM), где M - масса в граммах. Эта формула дает 19 ударов в минуту для 120-тонного кита, 81 б/м для 90-килограммового человека и 200 б / м для 1-килограммового кролика ( реальные значения 20, 60 и 205 ). Животное весом всего в один грамм будет иметь частоту сердечных сокращений более восьмисот ударов в минуту, и на самом деле некоторые колибри могут иметь тысячу двести ударов в минуту, но при этом размере анатомия кровообращения становится настолько другой, что формула теряет свою эффективность. Кроме того, можно ожидать, что животное проживет 1-2 миллиарда сердцебиений. Терморегуляция Использование энергии для подпитки биологических процессов неизбежно высвобождает отработанное тепло, которое часто накапливается быстро: во время окисления глюкозы, используемого земными животными, каждый литр потребляемого кислорода, равный 0,045 моля, производит 21 кДж (5000 кал). Предположим, что вся эта энергия предназначена для мышечной работы; поскольку эффективность мышц животных составляет примерно 25%, это означает, что 75% этой энергии, или 15,8 кДж, будет рассеяно в виде тепла: этого достаточно, чтобы нагреть килограмм животной ткани из 15.800/(3500*1) = 4.5 °С. Организмы по-разному справляются с проблемой избытка тепла, часто просто позволяя ему рассеиваться в окружающей среде. Они могут быть классифицированы двумя различными способами, один из которых зависит от терпимости к изменению внутренней температуры. Пойкилотермные организмы обладают переменная внутренняя температура; они могут иметь несколько различных ферментативных систем, которые работают при разных температурах. Поскольку они не тратят много энергии на производство или отвод тепла, им требуется всего лишь десятая часть пищи, которую едят гомеотермы. Учитывая эти характеристики, вполне вероятно, что они будут исключены из энергозатратных видов деятельности, таких как крупномасштабные силовые полеты, высокий интеллект или преследующие добычу: пойкилотермические хищники ( пауки, богомолы, лягушки и т. д.) Предпочитают засады. Они часто вкладывают большую часть своей энергии в размножение, быстро производя большое количество потомства; у них короткая жизнь, и обычно на них охотятся гомеотермы. Гетеротермные организмы являются промежуточным звеном между пойкилотермами и гомеотермами. Временные гетеротермы меняют свою температуру в течение дня: самые маленькие гомеотермы ( летучие мыши и колибри ) экономят энергию, снижая свой метаболизм и понижая температуру во время отдыха. Регионарные гетеротермы имеют разную температуру в разных частях тела: у тунцов и многих пингвинов и тюленей есть retia mirabilia, которые нагревают кровь, поступающую из придатков, и охлаждают кровь, поступающую из сердца, тем самым уменьшая теплопотери. Гомеотермические организмы, такие как птицы и млекопитающие, поддерживают постоянную внутреннюю температуру, часто с точностью до десятой доли градуса, чтобы обеспечить оптимальное функционирование ферментов. Эта адаптация требует большого количества энергии, особенно в среде с низкой удельной теплоемкостью, такой как аргон, оксиды серы, азота, диоксиды углерода и т.д. Которые быстро поглощают тепло. Гигантотермия — это особая форма гомеотермии, которая производится не метаболической активностью, а размером: более крупные организмы не рассеивают тепло так же легко они имеют тенденцию иметь надежно высокую внутреннюю температуру ( таким образом, организмы в холодной среде имеют тенденцию быть больше, чем организмы в теплой среде ). К гигантотермам относятся акулы, большие морские черепахи, ихтиозавры и мозазавры, а также, возможно, самые крупные зауроподы и орнитоподы. Другим параметром является способность организмов изменять свою собственную температуру: Эктотермические организмы включают в себя все пойкилотермы: это те, кто регулирует свою температуру внешними средствами. Однако существует много эктотермических гомеотермий: вода является настолько хорошим изолятором, что позволяет животным без внутренней системы терморегуляции поддерживать постоянную температуру. Многие млекопитающие также терморегулируют себя как внутренними, так и внешними средствами. К ним относятся: Конвекция, теплый воздух поднимается, холодный опускается: животное может двигаться навстречу воздуху нужной температуры. Проводимость, прикосновение к теплым или холодным материалам; многие ящерицы греются на нагретых солнцем камнях. Радиация, большие поверхности, такие как крылья, гребни, росинки или мембраны открытой кожи, могут поглощать или пропускать тепло. "Парус" диметродона и гребни стегозаврид, вероятно, выполняли эту функцию. Испарение – испаряющаяся вода является отличным теплоносителем. Люди потеют ( в некоторых условиях до 10-12 литров в день ); собаки, кролики и многие птицы тяжело дышат, теряя воду через слизистую оболочку полости рта; летучие мыши, грызуны и несколько сумчатых облизываются; свиньи, бегемоты и слоны барахтаются в воде или грязи. Эндотермические организмы поддерживают свою температуру стабильной с помощью внутренних механизмов: простой метод - дрожание ( быстрая вибрация мышц ), которое, однако, очень неэффективно, так как большая часть энергии превращается в бесполезное циклическое движение; коричневая жировая ткань тип жира, обнаруженный у большинства млекопитающих, выполняет ряд реакций, которые производят больше тепла, чем обычное клеточное дыхание. Чтобы избежать рассеивания вырабатываемого тепла по поверхности, эндотермы не могут быть очень маленькими: самые маленькие весят не менее нескольких граммов. Эндотермы, по крайней мере в холодных условиях, также нуждаются в некоторой форме изоляции, обеспечиваемой слоем вещества, которое плохо переносит тепло, например жиром ( животные, которые нуждаются в жире для хранения пищи, но должны избегать перегрева, концентрируют его на небольшой площади, как это делают верблюды ) или воздухом: мех и перо удерживают воздух близко к телу, ограничивая охлаждение. Наиболее очевидным морфологическим различием между эктотермальными и эндотермальными организмами будет их кожный покров: эктотермы обычно имеют голую кожу, кутикулу, тонкие чешуйки и т.д. В то время как эндотермы обычно имеют изолирующую волокнистую оболочку, такую как волосы, шерсть или перья. Автотрофы производят сложные органические молекулы ( углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты ) из простых химических веществ, поглощенных из окружающей среды. Как было сказано выше, автотрофы осуществляют, по крайней мере, двойную реакцию: сначала они производят богатые энергией молекулы, такие как глюкоза ( как для хранения энергии, так и для производства более сложных химических веществ ), а затем расщепляют их, чтобы извлечь из них энергию. Фототрофия Света должно быть в избытке на поверхности любой планеты, тем более если она расположена внутри водной обитаемой зоны. Чрезвычайно плотная и непрозрачная атмосфера ( возможно, богатая фтором, хлором, диоксидом азота и/или метаном ) могла бы эффективно блокировать большую часть света на уровне земли, но мы все равно ожидали бы увидеть слой фототрофного аэропланктона на верхней границе атмосферы. Океаны, полностью покрытые льдом, как, например, на Европе, абиссальные экосистемы и глубокие пещеры также были бы одной из немногих сред, лишенных света. Фототрофы используют соединения, называемые фотосинтетическими пигментами, которые улавливают энергию света определенных длин волн, отражая свет других длин волн и появляясь этого цвета. Например, хлорофилл поглощает в основном синий и красный свет; поэтому он отражает зеленый свет и, таким образом, окрашивает листья в зеленый цвет. Другие вероятные фотосинтетические пигменты, многие из которых используются земными организмами может казаться черным, коричневым, красным, оранжевым, желтым, синим или фиолетовым; цвет чужеродного "растения" должен быть длиной волны, которую оно не имеет причин использовать. Более темные цвета поглощают больше света: растения на планете, вращающейся вокруг красного карлика, могут быть темно-фиолетовыми или черными, в то время как на планете, вращающейся вокруг чрезвычайно яркой звезды, могут быть серебристыми или белыми, чтобы отражать чрезмерное излучение и тепло. Энергетическое содержание света увеличивается пропорционально его частоте ( и, следовательно, обратно пропорционально длине волны ): оно самое низкое в радиоволнах, увеличивается в микроволнах, инфракрасном, видимом свете, ультрафиолете и рентгеновских лучах, а самое высокое - в гамма-лучах; тем не менее, свет выше ультрафиолета вряд ли будет использоваться. потому что они оба опасны для молекулярных структур ( хотя примеры адаптации к сильным излучениям известны ) и блокируются, скорее всего, атмосферами. Наиболее вероятные источники света включают инфракрасный, видимый и ультрафиолетовый свет с длиной волны примерно от 100 до 10 000 нм. Древовидные, кустарниковые и травянистые формы весьма вероятны для любого внеземного фототропа: широкие и тонкие части, такие как листья, идеально поглощают свет без добавления ненужной массы, большое количество мелких листьев более устойчиво к механическим воздействиям, чем несколько крупных, и "растения", скорее всего, будут конкурировать в высота затмевает их соседей, насколько это позволяют структурные ограничения. Кроме того, несколько слоев листьев полезны, если верхние не отбрасывают слишком много тени: в земных условиях умбра ( темная зона, где не следует размещать другие листья ) примерно в 108 раз превышает ширину верхнего листа, хотя это значение обратно пропорционально видимому диаметру о звезде на небе. Меньшие, ветвистые, изогнутые листья отбрасывали бы меньшую умбру и создавали бы многослойный навес. Хемотрофия Хемотрофы получают энергию от окисления восстанавливающих химических веществ в окружающей их среде. Животные являются хемоорганогетероптрофами, так как они окисляют органические молекулы (-органо-), экстрагированные из других организмов (-гетеро-). Наибольшее разнообразие в хемотрофном рационе обнаруживается у хемоавтотрофных бактерий, которые окисляют сероводород, элементарную серу, двухвалентное железо (FeO), водород и аммиак ( поскольку это инореганные молекулы, эти бактерии считаются хемолитоавтотрофами ); они наиболее распространены в экстремальных условиях например, гидротермальные жерла, которые выделяют железо, марганец, серу и другие полезные элементы. Например, некоторые микробные организмы, такие как Mariprofundus ferrooxydans и Acidithiobacillus ferrooxidans, выживают, окисляя железо. Когда одно из восстановительных соединений окисляется, оно высвобождает один или несколько электронов ( увеличивая их окислительное число, например, с Mn2+ до Mn4+, так как каждый электрон имеет отрицательный заряд ). Выше приведены некоторые примеры синтеза органических молекул, которые могут приводиться в движение как химической энергией, так и светом. Термотрофия Очень простая форма автотрофии, основанная на тепле. Термотрофный организм сидел бы на границе между очень холодной и очень горячей областью, получая свою энергию от потока тепла к более холодной зоне. Лучшим местом для термотрофии является гидротермальное отверстие, хотя оно может существовать - с меньшей эффективностью - в меньшем температурном градиенте ( например, на границе атмосферы ), при условии, что всегда есть более холодный теплоотвод, такой как пространство. В этой книге приведены некоторые примеры термотрофов, которые могли бы обитать в чужеродном гидротермальном источнике ( который предполагает планету со значительной тектонической активностью, радиоактивным распадом и/или приливным изгибом ), мигрируя вверх и вниз, сгибая придаток или перенося вакуоль внутрь своего тела. Учитывая, что вода имеет теплоемкость 4,4 Дж/кгК при наиболее распространенных условиях температуры и давления, охлаждение кг воды на один градус по Цельсию позволяет извлечь 4,4 джоуля. Предположим, что один килограмм воды должен быть поднят из вентиляционного отверстия на 20 сантиметров, чтобы быть охлажденным на 1 °C: при силе тяжести Земли подъем 1 кг на 0,2 м требует 9.8*1*0.2 = 1,96 Дж, а так как охлаждение отдает 4.4*1*1 = 4,4 Дж, чистый прирост составляет 4,4-1,96 = 2,44 Дж = 0,58 калории. Несмотря на простоту эксплуатации, тепловой поток является очень неэффективным источником энергии. Скорее всего, он будет развиваться в условиях, лишенных света, таких как океаническая бездна или моря, полностью покрытые льдом, как на Европе. Осмотрофия Как предполагается здесь, жизнеобеспечивающая работа также может быть получена из осмотических градиентов - разницы в концентрации соли ( тоничности ) между слоями жидкости. Европейские океаны могут иметь морское дно, которое выбрасывает большое количество минералов, и поверхность, разбавленную тающим льдом сверху: в богатом солью ( гипертоническом ) дне внутренняя часть клетки или мешка вытесняет воду или другой химический растворитель или втягивает внутрь ионы, в то время как в соленом-плохой ( гипотонический ) верхняя часть клетки будет втягивать внутрь воду или выталкивать ионы. Это движение может приводить в действие химические реакции или непосредственно изменять структуру молекул, запасающих энергию. Осмотрофам может потребоваться большая площадь поверхности для обмена большим количеством воды/ионов, хотя больший объем защитит их от экстремальных изменений внутренней химической среды. Электротрофия Теоретически жизнь могла бы существовать непосредственно на электричестве. Существующие организмы, такие как восточные шершни, могут метаболизировать солнечный свет, преобразуя его в электрическую энергию, а затем используя электрическую энергию. Фотоэлектрический элемент может преобразовывать свет в электричество через слой полупроводников ( таких как кремний, германий, некоторые ароматические углеводороды, цинк олово и оксид титана и тд ), которые теряют электроны при попадании фотонов, создавая таким образом ток. Организмы с фотоэлектрическими "листьями" были бы электротрофами, так как истинные фототрофы используют непосредственно солнечный свет для питания химических реакций, не преобразуя его в различные формы энергии. Ионотрофия — это процесс, подобный осмотрофии, при котором ионы текут через мембрану в область, где они менее концентрированы. Сила потока пропорциональна соотношению между двумя концентрациями: если концентрация внутри примерно в сто раз выше концентрации снаружи, то ионный поток производит 2,77 ккал на моль ионов. Будучи электрически заряженными, ионы работают как в химической батарее, создавая электрический ток. Этот источник энергии может быть использован организмами, живущими в гиперсолиновых водах. Еще один возможный источник электричества можно найти в магнитотрофиис помощью силы Лоренца: когда область, содержащая электрически заряженные частицы или ионы, подвергается воздействию внешнего магнитного поля, электрические заряды перемещаются в определенном направлении, создавая ток. Большинство планетарных магнитных полей слишком слабы, чтобы производить полезный ток, хотя магнитотрофы могут возникать на внутренней луне планет-гигантов, таких как Ио. Радиотрофия Известны такие грибы, как Cladosporium и Cryptococcus ( не связанные между собой ). расти как черная плесень внутри разрушившегося реактора Чернобыльской АЭС, где они поглощают гамма-лучи благодаря толстому покрытию меланина, коричнево-черного пигмента, также обнаруженного в человеческой коже. Гамма-лучи возбуждают атомы меланина, освобождая электроны, которые используются для производства энергии с помощью еще неизвестного процесса. Поскольку высокоэнергетические излучения быстро блокируются даже атмосферным газом ( и очень опасны для сложных молекул ), не следует ожидать, что радиотрофия будет очень распространена, за исключением, возможно, непосредственной близости от радиоактивных руд и аналогичных источников естественной радиоактивности. Механотрофы Представьте себе гипотетическую форму жизни, которая использует альтернативную диссипативную/метаболическую систему - преобразование механической работы в химическое неравновесие. Так известные нам Земле организмы использует достаточно различные внешние источники свободной энергии, от окислительно-восстановительных пар до солнечного излучения и градиентов плотности протонов и даже электронов ( например, электротрофы ). Также нам известно, что макроскопические организмы эксплуатируют абиотические источники механической работы и используют их в своих интересах; в качестве примера можно привести наезд лосося на турбулентные вихри для плавания вверх по течению, птиц, улавливающих восходящие потоки воздуха во время взлётов на большие высоты, а также строительство нами ветряных турбин и гидроэлектростанций, однако каталогизированного примера организма, преобразующего механическую работу непосредственно в свой метаболизм, не существует, что на самом деле довольно удивительно, так как обратный процесс является такой фундаментальной составляющей всей жизни, то есть преобразование хемиосмотических градиентов в ротационное движение с помощью семейства молекулярных моторов АТФ-синтазы ( это ротационное движение наиболее хорошо известно при синтезе АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, но оно также используется для получения клеточных движений в жидких средах, что происходит через жгутиковые моторные белки, близкие родственники АТФ-синтаз )). Жгутиковые моторы рассеивают свободную энергию гидролиза АТФ в эукариотах, или ионные движущие силы в прокариотах, для производства вращательных движений. Вращение центрального ротора вызывает вращение жгутиковой нити, а структура нити позволяет вращательному движению продуцировать трансляционные движения организма в воде ( это движение сравнимо с механизмом, с помощью которого штопоры выталкиваются из бутылки при вращении штопора ). Представьте себе одноклеточный организм в проточной воде, прикрепленный к скале через тросоподобную нить. Предположим, что такой организм оснащен типом жгутиковых моторных белков, которые были изучены у плавающих бактерий или одноклеточных эукариот. Поток воды вызывает вращательное движение жгутиковых нитей, и это вращательное движение используется для синтеза АТФ ( или, возможно, какого-либо другого эндергонического химического шага в более экзотической Y-жизни ), как показано на рисунке выше. Обратите внимание, что такой механотрофный организм может иметь конструкцию, отличающуюся от той, которую архетипичная бактерия использует для плавания. Например, он может использовать жёсткий к скручиванию трос, прикрепленный к молекуле молекулярного генератора ( жгутик приводится в движение ), и вся клетка может вращаться вокруг комплекса трос-генератор, за счёт чего жгутик будет фиксироваться относительно тела ячейки ( на противоположном конце тросо-генераторного комплекса ) и вместе с ячейкой вращается. Кинетотрофия Кинетотрофы питались бы механической энергией, и лучший способ сделать это - через пьезоэлектрические материалы, которые генерируют электрический заряд при приложении к ним механического напряжения: если один из этих материалов согнут или деформирован, возникает ток. Пьезоэлектрические материалы включают как обычные кристаллы, такие как кварц, соль Рошели и сахароза ( столовый сахар ), так и органические ткани, такие как костный коллаген, шелк, эмаль, ДНК и тд. Хотя пьезоэлектричество вряд ли будет производить большое количество энергии, оно, вероятно, сможет, по крайней мере, поддерживать популяции простых растительных организмов. Кинетотропная "прерия" может быть хрустальной мостовой, по которой ступают движущиеся животные ( возможно, они даже могут создать гладкие дороги, которые в конечном итоге сделают колеса полезной адаптацией ), или эластичными волокнами, перемещаемыми ветром, речными течениями, дождем и приливами; другие предложения на форуме включают луга, где каждый стебель передает движение к своим клонам, чашеобразным растениям, которые падают, когда они полны дождевой воды, и паразитам, которые используют суставы и движение мышц животных. Особой ( и, возможно, менее вероятной ) формой кинетотрофии является фонотрофия или аудиория, то есть питание звуками. Аудиовизоры могут группироваться вокруг источника шума; поскольку звуки - это колебания в материальной среде, их энергия может улавливаться волосками или мембраной с пьезоэлементами. Гетеротрофия Гетеротрофы - это организмы, которые не способны фиксировать углерод (или что-то еще, что является центральным элементом или их биохимией), и поэтому должны потреблять ткани других организмов, которые могут быть автотрофами или другими гетеротрофами. На Земле они примерно делятся на травоядных ( которые в основном питаются растениями ) и плотоядных ( которые в основном питаются другими животными ). В экологии автотрофы и гетеротрофы называются производителями ( органических молекул ) и потребителями. Потребители/гетеротрофы могут быть классифицированы в различных измерениях: травоядные и фитофаги едят растения, плотоядные и зоофаги едят животных; тотиворы ( или "собиратели" ) едят целые организмы или их части, такие как плоды или листья; голофаги ( или "шахтеры" ) едят части тканей и органов; кропперы и паразиты едят живых организмов, падальщики и сапрофаги поедают мертвых и так далее. Более конкретно: виктиворы едят целые живые растения; насекомоядные едят целые мертвые растения; бестиворы едят целые живые животные; тушеядные едят целые мертвые животные; зонтанофаги едят части живых растений; танатофаги едят части мертвых растений; саркофаги едят части живых животных; некрофаги едят части мертвых животных. Другие полезные критерии включают способ приема внутрь: Фильтрующие питатели питаются крошечными частицами, взвешенными в жидкости ( воде, другом талассогенеили, возможно, в атмосфере, если она достаточно плотная ). К ним относятся губки, ракообразные, такие как ракушки и криль ( который, в свою очередь, достаточно мал, чтобы быть съеденным более крупными фильтрующими кормушками ), рыбы, такие как сельди и китовые акулы; среди наземных позвоночных только усатые киты и фламинго. Киты имеют гребнеобразное строение ( тюки ), которые просеивают воду, в то время как фламинго имеют похожие покрытые волосами пластинки. У мант есть плавники, которые подталкивают планктон ко рту, в то время как у козодоев есть жесткие волоски вокруг клюва с той же функцией, что и у насекомых. Донные или отложительные питатели питаются детритом, извлекая частицы пищи из почвы. Питатели жидкости поглощают жидкие ткани организма, обычно кровь, нектар и лимфу. Питание барана может существовать только в воде или другой плотной жидкости: оно включает в себя хищника, бросающегося к добыче и проглатывающего ее целиком вместе с окружающей жидкостью. Щелкающие черепахи и роркалы имеют эластичное горло, которое расширяется, удерживая большое количество воды, в то время как акулы и сельди быстро выталкивают ее через жабры; гарфиш и морские змеи имеют узкую морду, которая уменьшает количество поглощаемой воды. Быстрое движение в плотной жидкости создает турбулентность, которая может оттолкнуть добычу, но ее можно исправить движением назад: так кальмары раскрывают руки, нападая на добычу. Всасывающее кормление — это разновидность таранного кормления: хищник широко открывает пасть, которая наполняется жидкостью, втягивая добычу внутрь. У некоторых мурен развилась вторая пара челюстей в горле ( глоточные челюсти ), чтобы кусать проглоченную добычу. Процесс поглощения пищи или пищеварения у одноклеточных организмов: Внеклеточное пищеварение происходит вне клеток и тканей благодаря секреции пищеварительных ферментов ( протеаз, липаз, углеводаз, нуклеаз ) через клеточную мембрану, обычно внутри полости тела. Большинство животных используют этот метод; некоторые организмы, такие как пауки, грибы, лишайники прибегают к "внешнему пищеварению", вводя свои ферменты внутрь пищи, а затем реабсорбируя переваренные химические вещества, тем самым уменьшая количество отходов внутри организма. Организмы, которые делают это, называются liquivores: большинство представителей фауны, таких как arrowtongue, являются liquivores. Мизоцитоз заключается в прокалывании мембраны или клеточной стенки жертвы, высасывании органелл и цитоплазмы. Это распространено среди инфузорийных простейших, и это возможно только в клеточном масштабе. Фагоцитоз включает в себя создание полости в клетках для поглощения пищи и клеток-жертв, которые перевариваются внутри пузырька. Система иммунной защиты многоклеточных организмов использует фагоцитоз для избавления организма от микробов; у животных он встречается только у Trichoplax adhaerens. В приведенной ниже таблице показано количество энергии, запасенной в различных продуктах питания: поскольку большинство растительных веществ содержит гораздо меньше энергии на единицу массы, чем животные вещества, травоядным - особенно злаковым и фолиевым животным. Что касается чистых химических веществ, то волокна содержат 2000 ккал, углеводы и белки - 4000 ккал, этанол (спирт) - 7000 ккал и жиры - 9000 ккал, но сами продукты содержат неперевариваемые вещества, которые снижают общее содержание энергии. Травоядные Примеры специализированных травоядных тотиворов ( собирателей ): Среди основных видов травоядных есть листоядные, листоеды. Они очень многочисленны и обеспечивают пищу для широкого спектра видов, начиная от кузнечиков и заканчивая слонами, но они также очень бедны энергией, и большая часть их объема состоит из целлюлозы, сложной молекулы, которую очень трудно переварить. У фоливоров длинный и скрученный кишечник, полный симбиотических бактерий ( кишечной флоры ), которые помогают расщеплять целлюлозу на простые сахара. Даже живущие на деревьях лиственные животные, как правило, медлительны и относительно велики, такие как ленивцы и коалы; по этой причине летающие лиственные животные очень редки, включая только хоацина и некоторых летучих мышей. Graminivores - другие классические травоядные животные: они едят траву, стебли и листья мелких и низкорослых растений. Стебли травы богаты кремнеземом, и поэтому они быстро изнашивают зубы, которые у большинства злаковоядных растут непрерывно; в остальном они имеют те же адаптации, что и фолиевые. Плодоядные едят фрукты. Поскольку многие растения целенаправленно позволяют животным есть свои плоды, чтобы они рассеивали семена, были разработаны желательные, питательные и легко усваиваемые фрукты: они обычно очень богаты водой и простыми сахарами, хотя часто бедны белками и липидами. У некоторых плодоядных птиц очень короткий кишечник, чтобы выгонять семена целыми и невредимыми. Животные, которые едят фрукты, чтобы рассеять семена, включают многих птиц ( туканы, казуары, попугаи ), гривастых волков, орангутанов, дневных летучих мышей.Granivores едят семена. Они, поскольку содержат материал, необходимый эмбриону растения для выживания в первые дни, упакованы калориями ( некоторые семена, такие как орехи, также содержат большое количество липидов ); по той же причине они обычно сильно защищены древесными оболочками, шипами, ядами, такими как дубильные вещества и алкалоиды, или просто делая их настолько редкими, что они не стоят усилий. Granivory - это форма дурофагии ( употребление твердой, упругой пищи ), и поэтому основные адаптации включают короткие челюсти или клювы ( которые могут применять большую силу ) и большие коренные зубы. Нектароядные обычно очень малы, так как их пища - нектар - доступна только в небольших количествах. С другой стороны, будучи в основном состоящим из простых сахаров ( в основном глюкозы, сахарозы и фруктозы ), он чрезвычайно богат энергией и не требует сложной пищеварительной системы для переваривания. Большинство нектароядных – это насекомые ( бабочки, пчелы ) или птицы ( колибри и тд ), Но они также включают некоторых североамериканских летучих мышей, медового опоссума и гекконов, поскольку пыльца также является питательной пищей, хотя и количественно ограниченной, как нектар, некоторые мелкие животные являются палиноядными. Пчелы и несколько ос являются единственными истинными палиноядными, учитывая, что пыльца является единственной твердой пищей, которую они едят, но некоторые клещи и трипсы также едят пыльцевые зерна; многие мухи, бабочки и жуки являются палиноядными в личиночной стадии. Примеры специализированных травоядных олофагических диет: Многие насекомые, особенно личинки, являются ксилофагами, то есть лесоедами. Древесина очень трудно переваривается, в основном состоит из бедных энергией волокон целлюлозы и лигнина, и поэтому требует как сильного щечного аппарата, так и сложной пищеварительной системы для расщепления молекул. Exudativores едят сок, жидкость, переносимую между клетками растений, состоящую в основном из воды, сахаров, гормонов и минеральных элементов. Несмотря на то, что они богаты энергией и легко усваиваются, экссудативоры встречаются только среди настоящих жуков из-за двух специфических проблем: сок беден аминокислотами ( экссудативные жуки производят их через симбиоз ), а содержание сахара может оказывать осмотическое давление, высасывая воду из клеток ( они быстро превращают сахар в длинноцепочечные углеводы ). Хищники Примеры специализированных диет плотоядных тотиворов (собирателей): Рыбы едят рыбу. У них может быть общий набор хищных зубов или острый клюв, но у некоторых развиваются специализированные игольчатые зубы, заостренные назад, которые позволяют удерживать слизистую добычу, такую как рыба и кальмары. Они обычно также имеют длинную и узкую морду, как гары и гариалы. Насекомоядные или энтомофаги едят насекомых, которые являются чрезвычайно обильным и питательным источником пищи, с тканями, богатыми азотом и белками; экзоскелет насекомых сделан из хитина, углевода. Специализированные насекомоядные имеют очень маленькие зубы ( длинные и заостренные, если насекомые большие по сравнению с насекомоядным, как в случае с землеройками ). Обычно они маленькие, хотя медведь-ленивец может весить до 190 килограмм. Мирмекофаги — это особая группа насекомоядных, специализирующихся на социальных насекомых: муравьях, термитах или реже пчелах ( при этом они обычно съедают весь сот, содержащий липиды из воска и сахара из меда ). Специализированные мирмекофаги, такие как трубкозубы, ящеры, нумбаты, ехидны и настоящие муравьеды, имеют несколько адаптаций, таких как сильные когти на передних ногах и очень длинные и липкие языки, часто в форме трубки. Моллюски едят моллюсков, или, более конкретно, тех, кто защищен раковиной. Они следуют двум стратегиям: фугу и плакодонты имеют зубчатые передние зубы, чтобы отделить моллюсков от скал, и, будучи дурофагами, сильные и широкие задние зубы, чтобы раздавить их раковину; моллюскообразные гольцы и устричные ловцы имеют длинную и узкую морду или клюв, чтобы схватить мягкую плоть внутри раковины. Другие распространенные плотоядные специализации включают avivory (поедание птиц), vermivory ( поедание червей ), ophiophagy (поедание змей, например, птиц-секретарей, мангустов, некоторых цапель, королевских кобр), spongivory ( поедание губок, например, черепах hawksbill и императорских ангелов ) и тд. Примеры специализированных плотоядных олофагических диет: Гематофаги едят кровь. Они включают пиявок, миног, самок комаров, несколько жуков и летучих мышей-вампиров. Их наиболее очевидная адаптация обнаруживается в щечных частях: миноги и пиявки имеют присоски, которые разрывают кожу, вампиры имеют крошечные игольчатые зубы и ребристый язык, чтобы лакать кровь; у комаров есть более сложный аппарат, который прокалывает кожу иглой и высасывает кровь полым хоботком. Этот вид перфорации называется флеботомией. Кровь питательна и легко усваивается, так как содержащаяся в ней пища уже переварена, но обычно ее не так много, и поэтому большинство гематофагов очень малы. Существует много видов рыб-лепидофагов, то есть они питаются чешуей других рыб. Они содержат удивительное количество пищи: слои эмали и кератина, части кожи, фосфат кальция и богатую белками слизь. Они также очень маленькие, редко больше 20 сантиметров. Мукофагозные паразиты, такие как морские вши, едят свежую или сухую слизь, которая покрывает кожу рыб и морских беспозвоночных. Мукофаги также малы и не нуждаются в сложном желудке или щечных частях. Кератофаги едят роговой материал, такой как чешуя ( многие змеи едят свою кожу после линьки ) или части рога, волосы, перья, когти и тд. Этот материал в основном состоит из кератина, довольно бедного энергией белка. Они также включают дерматофитные грибы и тканевую моль. Диеты, которые не подпадают под строго "травоядные" или "плотоядные" категории: Всеядные едят как растения, так и животных. Люди — это хороший пример всеядности: их зубы можно использовать для резки мягких фруктов, прокалывания плоти, раздавливания семян и тд. Всеядные животные часто выживают легче, чем другие виды, особенно во времена кризиса. В то время как очень немногие виды ограничены только одним источником пищи, более адаптируемые всеядные включают приматов, свиней, барсуков, медведей, скунсов, енотов, крыс, опоссумов, кур, ворон, многих ящериц, сомов и тд. Грибоядные или микофаги едят грибы, ткани которых в основном состоят из хитина, как экзоскелет насекомых; неспособные выращивать раковины или шипы, грибы в основном защищаются ядом. Среди грибоядных есть клещи, мухи, муравьи, слизни и круглые черви; северная белка-летяга, черная курносая обезьяна являются одними из немногих млекопитающих, которые питаются в основном грибами и лишайниками. Многие виды амеб, инфузорий и других простейших являются бактериядными: они едят бактерии, из которых они потребляют цитоплазму, нуклеиновые кислоты и липиды из клеточной мембраны. Диеты с участием разлагающейся или неорганической материи: Некрофаги или падальщики потребляют части животных или растений, погибших в течение значительного количества времени, обычно дней, или остатки пищи от хищника. Типичные примеры включают светлячков, стервятников, енотов, несколько разновидностей ос и жуков; многие животные, которые иначе охотятся на живую добычу ( например, львы, гиены, собаки, вороны ), могут иногда есть падаль. Обычно падальщикам не нужна адаптация, отличная от употребления в пищу одной и той же ( живой ) пищи, но те, кто ест труп изнутри, такие как многие стервятники (или "ы"), имеют голову и шею, лишенные меха или перьев, поэтому они не пропитываются кровью, в то время как у других есть дурофагиадаптации, чтобы сломать кости и съесть костный мозг. Остеофагия — это разновидность некрофагии, специализирующаяся на костях. Более конкретно, она включает в себя травоядных животных, которые иногда потребляют кости для извлечения кальция и фосфора, как это делают жирафы. Гиены — это единственные млекопитающие, способные полностью переваривать костную ткань.Копрофаги едят фекалии; они особенно распространены среди насекомых и круглых червей. Такое поведение также существует у многих млекопитающих по разным причинам: фолиевые и злаковые животные, которые не могут жевать, такие как кролики, хомяки и капибары, едят свои собственные фекалии, чтобы переварить целлюлозу во второй раз (цекотрофия); хомяки, морские свинки и шиншиллы также делают это, чтобы восстановить потерянные витамины В и К; фолиевые животныекоторые нуждаются в существенной кишечной флоре, такие как слоны, панды, бегемоты и коалы едят фекалии своей матери, чтобы получить кишечные бактерии; гориллы и другие приматы едят их за содержание семян и минеральных солей. Детритиворы или сапрофаги потребляют детрит, частицы, состоящие из разлагающихся органических веществ, фрагментов трупов и фекалий, гниющих растений и тд. Собранный на земле или на морском дне, детрит богат сложными углеводами и неорганическими молекулами, такими как нитраты. Detritivores играют экологическую роль разлагателей, организмов, которые расщепляют любую остаточную органическую ткань на простые молекулы, которые могут быть реабсорбированы производителями. Все непаразитарные грибы являются сапрофагами; среди животных к ним относятся многоножки, мокрицы, слизни, морские звезды, морские огурцы, крабы и тд. Геофагия — это практика поедания неорганической материи. По определению, ни один гетеротроп не может выжить только на неорганической пище, но многие млекопитающие, рептилии, мокрицы, бабочки и птицы ( особенно попугаи ) употребляют мел и глину для получения важных минералов ( в основном кальция и натрия ), а также для поглощения и нейтрализации токсинов, таких как алкалоиды, содержащиеся в незрелых плодах, что также распространено среди человеческих культур. Особый случай дает кольчатый олавиус альгарвенсис: у него нет пищеварительной системы, но он поглощает богатую сульфатами почву для питания симбиотических хемоавтотропных бактерий, которые превращают сульфат в серу, тем самым получая от них энергию. Оппортунистические или спорадические диеты: Каннибализм включает в себя поедание особей своего вида; записанный у нескольких видов из каждой основной таксономической группы, он особенно распространен в водной среде ( где 90% видов, по оценкам, являются каннибалистическими ) и удивительно присутствует среди травоядных и детритиворов. Помимо обычного пищевого каннибализма, существует несколько специфических форм:При сексуальном каннибализме индивид, принадлежащий к полу, который заботится о потомстве ( обычно самка ), съедает партнера после, во время или даже незадолго до спаривания, скорее всего, такое поведение существует для того, чтобы обеспечить больше ресурсов для ухода за молодняком, и удаляет из конкуренции особь, которая не является таковой. Он встречается у богомолов, некоторых скорпионов и многих пауков; ракообразный Gammarus pulex - редкий пример самца, поедающего самку. В каннибализме, структурированном по размеру, более крупные и сильные особи в популяции потребляют меньшие. Опять же, это дает ресурсы людям, которые с большей вероятностью выживут в любом случае. Его эффект варьируется между видами: он отвечает за 8% смертности среди сусликов и 95% среди личинок стрекоз.Сыновний каннибализм связан с репродуктивной r-стратегией (производство огромного потомства практически без родительской заботы), и он включает в себя потребление части собственного потомства, как крайнюю разновидность структурированного по размеру каннибализма и очень распространен среди рыб ( так представити семейстсемейства рых рыб из отряда бычкообразных могут пожирать до 40% своих яиц ), но встречается даже среди млекопитающих, следующих за K-стратегией: кошек, львов, собак, медведей, свиней, бабуинов и шимпанзе.У некоторых саламандр и телеостовых рыб, а также у ламноидных акул могут возникать ситуации, когда эмбрион потребляет или пожирает своих братьев и сестер в виде яиц ( оофагия ) или самих эмбрионов ( адельфофагия ). Аутосаркофагия — это крайняя форма каннибализма, заключающаяся в поедании частей собственного тела. По очевидным причинам он может быть использован только в исключительных случаях: некоторые головоногие моллюски едят свои собственные щупальца, когда пищи не хватает, чтобы отрастить их после правильного питания; некоторые виды сверчков, как было замечено, едят свои крылья, в то время как морские брызги переваривают свой мозг, когда растут от свободно плавающих личинок до неподвижно живущих взрослых особей. Реабсорбция клеток присутствует в каждом живом организме. Клептопаразитизм заключается в краже у другого животного пищи, которую он нашел, поймал или произвел и встречается у нескольких пауков и насекомых ( осы, мухи, гетероптерные жуки, муравьи и тд ), а также у птиц, таких как чайки, фрегатные птицы и скуа, которые часто силой берут рыбу у других морских птиц. Среди млекопитающих гиены и львы часто преследуют других хищников ( часто друг друга ) от убитых жертв. Обычно клептопаразиты крадут у близкородственных видов ( правило Эмери ). Трофаллаксис — это передача пищи изо рта в рот ( стомодеальная ) или из ануса в рот ( проктодеальная ). Он почти всегда внутривидовой и используется как метод обмена пищей: он наиболее развит у социальных насекомых ( пчел, ос, муравьев ), а также у летучих мышей-вампиров; волки и многие птицы используют трофаллаксис для кормления своих детенышей. Дыхательная система Самый простой способ передачи необходимых газов внутри тела — это диффузия, позволяющая молекулам самопроизвольно проходить через внешнюю границу тела. Диффузия требует высокого соотношения поверхности/объема: все одноклеточные организмы дышат через мембрану, а самые маленькие беспозвоночные, такие как клещи, через кожу. Амфибии также поглощают кислород через кожу, но это заставляет их постоянно держать ее влажной, оставаться небольшого размера и ограничивать дорогостоящие виды деятельности, такие как движение, интеллект и внутренняя терморегуляция. Диффузия через кожу на самом деле более эффективна в воздухе, чем в воде, так как вода может переносить только меньшее количество растворенных газов; кислород или любой другой газ легче поглощать с более высоким парциальным давлением, которое прямо пропорционально как атмосферному давлению, так и его концентрации в воздухе.воздух. Растения имеют очень низкую скорость метаболизма, но им нужно большое количество углекислого газа для синтеза глюкозы. Воздух поступает через стому, микроскопические "рты", обнаруженные на поверхности листьев и стеблей, которые могут быть открыты ( через осмотическое набухание составляющих клеток ) и закрыты, чтобы ограничить потерю воды. Первыми специализированными органами дыхания, разработанными животными, являются жабры: нити, пластины или ветви ткани, богатые кровеносными сосудами. Тонкое и влажное покрытие жабр обеспечивает очень эффективную и локализованную диффузию; локальное увеличение соотношения поверхности/объема позволяет животному развивать тело большого размера. Жабры ракообразных и полихетных червей похожи на перья, в то время как у рыб есть перекрывающиеся пластинки, между которыми есть постоянный поток воды. Несколько групп паукообразных имеют книжные легкие, пластинки, очень похожие на рыбьи жабры, которые находятся внутри камеры, заполненной гемолимфой. Другие паукообразные, мириаподы и насекомые используют трахеи, систему трубок, которые приносят воздух из отверстия снаружи ( дыхальца ), перенося кислород и воду непосредственно внутрь тканей, разветвляясь между клетками вместо того, чтобы растворять его в гемолимфе. Эта система эффективна только при небольших размерах; у некоторых насекомых, таких как пчелы и кузнечики, воздушные мешочки активно качают воздух внутри тела, контролируя его поток. У водных насекомых есть щетинки вокруг дыхалец, которые удерживают пузырьки воздуха ( ещё один эффект, который не будет работать в больших масштабах ), поверхность которых позволяет обмениваться газами с движущейся водой Сухопутные позвоночные, наконец, развили легкие из дивертикула пищеварительного тракта: это мешочки с тонко сложенной внутренней поверхностью, богатые кровеносными сосудами, которые снова позволяют локализовать диффузию. Легкие напрямую связаны с сердцем, чтобы перекачивать насыщенную кислородом кровь по всему телу. Внутренняя дыхательная система, подобная этой, с небольшим отверстием снаружи, обеспечивает полностью непроницаемую кожу и, следовательно, хорошую теплоизоляцию. Млекопитающие используют "приливное дыхание": два легких расширяются и сжимаются одновременно, втягивая воздух, а затем выталкивая его через один и тот же проход. Раки-отшельники и улитки также имеют легкоподобные структуры. Различные воздушные мешки работают как мехи, втягивая воздух, который течет от задних воздушных мешков к передним воздушным мешкам, проходящим через легкие. Они содержат параллельные трубки (парабронхи), которые затем закрываются клапаном; воздушные мешки сжимаются, и воздух выталкивается, не проходя снова через парабронхи. Это означает, что воздух течет в них всегда в одном направлении, без паузы: из-за этой системы дыхание птиц намного эффективнее, чем дыхание млекопитающих, и поддерживает более высокую скорость метаболизма. Система кровообращения В самых маленьких организмах, особенно если они имеют плоскую форму, диффузия также может заботиться о распределении воды, минеральных солей, пищи и тд. Но по мере увеличения размера становится необходимой система для переноса химических веществ по всему телу, предпочтительно в жидкой форме. Книдарии, такие как медузы, имеют разветвленную гастроваскулярную полость, которая занимает большую часть объема тела и используется как для переваривания пищи, так и для ее распределения по тканям. Членистоногие и некоторые моллюски имеют открытую кровеносную систему: в них имеется большая полость тела - гемокоэль, заполненная водянистой жидкостью ( гемолимфой ), содержащей питательные вещества, кислород, углекислый газ, органические соединения и ионы (Na+, Cl-, K+, Mg 2+, Ca 2+).в которую погружены все внутренние органы. У насекомых гемолимфа перемещается рядом сердец, соединенных спинным сосудом ( аортой ); у ракообразных одно сердце заключено в перикардиальный синус, который также содержит жабры. Кольчатые черви, головоногие моллюски и позвоночные имеют замкнутую систему кровообращения: вся кровь удерживается и переносится закрытыми сосудами, которые разветвляются на капилляры размером с клетку, чтобы достичь каждой клетки, и циклически перекачиваются одним или несколькими сердцами. У рыб каждое сердцебиение толкает кровь через один цикл: через жабры, чтобы получить новый кислород, а затем через все тело; сердце рыбы имеет четыре камеры ( венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус ), хотя оно считается двухкамерным сердцем, потому чтотолько предсердие и желудочек качают кровь. Сухопутные позвоночные имеют двойное кровообращение, при котором кровь проталкивается через легкие ( правой стороной сердца ), затем снова притягивается к сердцу, а затем выталкивается в остальную часть тела ( большой левой стороной ). У двоякодышащих рыб и амфибий есть мышечная стенка, которая делит предсердие на две части; у двоякодышащих рыб она также частично разделяет половинки желудочка, что позволяет разделить оксигенированную и неоксигенированную кровь и, таким образом, повышает эффективность распределения кислорода ( у амфибий разделение менее четкое, вероятно, потому, что их кожное дыхание в любом случае производит больше кислорода ). У крокодилов, птиц и млекопитающих есть два полностью разделенных предсердия и два полностью разделенных желудочка, хотя у крокодилов отверстие паницы соединяет два кровообращения для регулирования кровяного давления во время погружения в воду. Поскольку кровь не может переносить гораздо больше растворенного кислорода или другого газа, чем вода, у животных есть молекулы, часто заключенные в специализированные клетки, которые захватывают атомы кислорода благодаря высокореактивным металлам, чаще всего железу и меди. Смотрите здесь для получения более подробной информации и более экзотических возможностей. Кровяное давление, оказываемое сердцем или всей кровяной системой для проталкивания крови в самые отдаленные конечности, может быть вычислено как функция вертикальной разницы между сердцем и самой высокой точкой тела, обычно головой, с помощью этой формулы: log (p) = 1.203 + 0.377 · log (h), где h - разница высот в мм, а p выражается в мм рт, что, конечно, это будет прямо пропорционально гравитации планеты.