Аридия: исследование гипотетической жизни на ледяных спутниках

Предисловие В течение последних пяти лет я был очарован идеей использования спекулятивной художественной литературы в качестве образовательного инструмента в попытке повысить осведомленность и интерес общественности к эволюционной биологии. С тех пор, как я впервые познакомился со спекулятивной эволюцией, я лично убежден, что разработка гипотетических моделей, построенных таким образом, может быть использована для обучения других сложному взаимодействию между абиотическим и биологическим давлением в ходе эволюционной истории способом, который является одновременно образовательным и увлекательный для более широкой аудитории, чем традиционные средства. Представляя альтернативные эволюционные траектории и непредвиденные обстоятельства, мы могли бы делать широкие прогнозы об истории жизни в нашем прошлом, настоящем и будущем в дополнение к гипотезам о том, какие формы жизни могут быть возможны за пределами нашей планеты. Из многих существующих поджанров спекулятивной эволюции меня больше всего интересует концепция астробиологических спекуляций, поскольку она может изменить способ, которым мы делаем прогнозы относительно инопланетной жизни, так что мы можем лучше идентифицировать и обнаруживать биосигналы в других частях нашей солнечной системы и за её пределами. В то время как концепция спекулятивной эволюции ( также называемая спекулятивной биологией или спекулятивной зоологией ) существует уже довольно давно ( начиная с "Форма и жизнь Ринограденций" (Bau und Leben der Rhinogradentia), опубликованной Герольфом Штайнер в 1961 году ), интерес к спекулятивной эволюции недавно резко возрос с распространением персональных компьютеров; это позволяет людям со всего мира обсуждать свои идеи и сотрудничать в общих эволюционные мысленные эксперименты. Это стало основным способом, с помощью которого я начал распространять свою собственную работу, у которой с тех пор появилось что-то вроде небольшого числа последователей, состоящего из художников-аметистов и писателей-фантастов, энтузиастов палеонтологии и эволюционной биологии, а также нескольких человек, которые в настоящее время делают свою собственную карьеру в академических кругах, как я пытаюсь это сделать себя. Хотя все эти люди представляют разные уровни образования, культурную самобытность и возрастные группы, всех их объединяет одно определяющей общей чертой является их любовь и уважение к миру природы. Для этих людей создание и публикация этих проектов - не что иное, как любовное письмо естественным наукам и их личное восхищение живым миром. Для некоторых спекулятивная эволюция - это способ, которым они изначально познакомились с спекулятивной биологией, и с тех пор она стала основной мотивацией для продолжения карьеры, связанной с их вновь обретенным интересом к науке. Увидев преобразующую силу спекулятивная эволюционная биология была дополнительным учебным пособием, и я знал, что должен привести доводы в пользу её использования в обычном образовании. По этой причине я подготовил эссе, посвященное моей собственной попытке воссоздать то, что другим удалось создать и поделиться с помощью переполненных интернет-досок объявлений и веб-сайтов, разбросанных по всему интернету. Без дальнейших проволочек, это " Аридия: исследование гипотетической жизни на ледяных спутниках " Абиотические условия, наблюдаемые на поверхности Аридия имеет слегка эксцентричную орбиту примерно в 0,0046, вызванную относительно близким прохождением одного из ближайших соседней данного ледяного спутника. Эта эллиптическая орбита ответственна за подповерхностную геологическую активность луны, что приводит к значительному приливному изгибу/нагреву внутри Аридии сравнимого с тем что можно наблюдать на одном из спутников Юпитера, Европе и на спутнике Сатурна, Энцеладе и аналогичным образом породило потенциально пригодный для жизни подледный водный океан. В настоящее время средняя глубина данного океана составляет около 22 километра под нижней поверхностью покрывающего его слоя или корки водного льда, выступающий в качестве видимой поверхности планеты, и до настоящей поверхности данной каменистой луны. Окружающая океан ледяная оболочка полностью отделена от богатого силикатом материала внизу и, по-видимому, не имеет четко очерченных границами пластин. Несмотря на это, ледяной панцирь действительно испытывает активную, хотя и слабую тектоническую активность, подобную той, что наблюдалась на Энцеладе, а также на некоторых телах внутренней солнечной системы, таких как Венера, что является результатом того, что лед 1h обладает значительно более высокой прочностью на разрыв, чем у силикатных пород, составляющих большую часть состава земной кора из-за того что данный лёд 1h существует при температурах, гораздо более близких к его точке плавления. Для сравнения, поверхность Венеры, несмотря на то, что в основном состоит из материала, богатого силикатами, гораздо ближе к точке плавления, чем у Земли, из-за ее заметного парникового эффекта, что приводит к образованию коры, которая гораздо менее подвержена фрагментации, несмотря на то, что часто подвергается деформации. Без обычного обновления земной коры такие миры, как эти, усеяны явными признаками предыдущих бомбардировок и покрыты обломки, оставшиеся после их частых столкновений; например, в случае с Ганимедом, Энцеладом и, прежде всего, Каллисто, с которым Аридия имеет самое сильное сходство. Постепенная деформация земной коры, вызванная приливным изгибом, привела бы к образованию наклонных холмов и долин без каких-либо признаков наличия границ плит, таких как горные хребты или впадины. Местная поверхность покрыта тонким слоем реголита, состоящего из хондритного материала LL/L с присутствующими следовыми количествами углеродистых хондритов. Без обновления и дифференциации поверхности этот материал стал очень неоднородным; состоящий из разнообразного ассортимента как тяжелых, так и легких органических и неорганических соединений. Наиболее распространенными минеральными компонентами, обнаруженными в этом слое, являются оксид железа, сульфид железа, железо-никелевый сплав, оливин, фаялит, серпентин, гиперстен, триолит, полевой шпат и хром в дополнение к различным фосфатам, что придает видимой поверхности данной ледяной луны темно-коричневый цвет и почти металлический вид ,и может дать нам первое представление об внутреннем составе луны под ее ледяной оболочкой и подповерхностным океаном. Более поздние удары также выбросили бы обломки от предыдущих эпизодов бомбардировки, оставив после себя кратеры, обнажающие небольшие участки льда под ними. В то время как Аридия имеет крайне разреженную атмосферу, поверхностная эрозия довольно минимальна, и частицы редко смещаются с мест, в которых они были первоначально отложены, из-за отсутствия каких-либо ветров. Эта крайне небольшая и разреженная атмосфера является результатом криовулканического выделения вулканических соединений и водяного пара из многочисленных гейзеров на верхней поверхности ледяного панциря или оболочки Аридии. Эти гейзеры образовались в местах, где ледяной панцирь начал истончаться, позволяя более тёплой чем находящийся над ней лёд воде прорезать или продавливать себе путь на поверхность. Водяной пар, которому удается пробиться на поверхность, постепенно подвергается радиолизу, образуя очень тонкую, но преимущественно состоящую из кислорода атмосферу. Также эта видимая с орбиты слабая голубоватая корона содержит следовые частицы из недр, которые постепенно оседают на ледянную поверхность. К ним относятся силикаты и металлы в дополнение к высоким концентрациям хлора, калия, натрия и серы в непосредственной близости от гейзеров. Твердые выбросы из шлейфов содержат более высокие концентрации натрия, чем можно было ожидать ранее ( 50 ppt ), что позволяет предположить, что пористая, частично дифференцированная внутренняя часть Аридии поддерживает большую скорость эрозии, чем та, которая наблюдается в наземных океанах ( следует отметить, что этот процесс происходил бы постепенно, позволяя ранней жизни появиться вскоре после образования подповерхностного океана и постепенно адаптироваться к повышению солености ). Газы, выделяемые постоянным притоком подповерхностного материала, которые гравитационно не связаны с поверхностью, такие как молекулярный водород, постепенно дрейфуют в космос, оставляя после себя атмосферу, состоящую в основном из двуокиси углерода, монооксида углерода и молекулярного азота ( побочный продукт радиолиза аммиака ) в добавление водяного пара и следовых количеств молекулярного кислорода. Сами шлейфы содержат высокие концентрации молекулярного водорода, сероводорода, метана и аммиака, все четыре из которых являются результатом реакций подповерхностной серпентинизации. Эти реакции также ответственны за образование большого количества органических соединений, варьирующихся от простых до сложных и к которым относятся ацетилен, пропан, уксусная кислота, формальдегид, карбонилы и ароматические углеводороды в дополнение к различным обнаруженным аминам внутри ледяного выброса, выбрасываемого гейзерами. Другие ледяные луны значительно большей массы, вращающиеся вокруг того же газового гиганта, имеют внутреннее давление, которое способствует образованию таких экзотических видов льда как лед VI ( тетрагональная кристаллическая разновидность водного льда, который получают при охлажении воды до −3 °C (270 K) и давлении 1,1 ГПа ) на дне подледного океана, что предотвращает взаимодействие геотермально нагретой породы с водой наверху из-за их океаны химически инертны и состоят исключительно из H2O, практически не содержащего каких-либо растворенных веществ. В результате эти ледяные тела в значительной степени стерильны из-за отсутствия условий, необходимых для абиогенеза. Однако на Аридии минералы и вода способны взаимодействовать при высоких температурах, что приводит к образованию углеводородов и различных других органических соединений необходимых для появления и поддержания жизни, что в конце концов и привело к её зарождению. Абиотические условия, наблюдаемые в глубинах океана Подповерхностная среда Аридии очень щелочная с уровнем РН 11, что является результатом высокой концентрации аммиака, находящегося в ловушке подольдом. Как некоторые, возможно, помнят из уроков по химии, аммиак имеет более низкую температуру замерзания, чем вода, и остается жидким в диапазоне от -33,34 до -77,73 градусов по Цельсию, что в сочетании с тем фактом, что вода хорошо растворима в жидком аммиаке, привело к выветриванию поверхностных льдов при непосредственном контакте с океаном внизу, что, в свою очередь, привело к постепенному истончению ледяного панциря с течением времени. В какой-то момент в неопределенном будущем разжижение постепенно прекратится, поскольку водный аммиак начнет достигать точки замерзания по мере удаления от внутреннего тепла излучается из ядра ( на данный момент температура воды непосредственно подольдом была зафиксирована примерно на уровне -72,8 градусов по Цельсию ). Как упоминалось ранее, необходимое для поддержания жизни и сохранения подледного океана в жидком состоянии внутреннее тепло является результатом не распада находящихся в недрах Аридии радиоактивных элементов, а следствием эксцентричной орбиты Аридии, которая вызывает неравномерное гравитационное напряжение внутри данной луны. При нормальных условиях орбиты, подобные этим, постепенно распадаются, теряя свой эксцентриситет и со временем свой внутренний нагрев. К счастью, у Аридии довольно высокий орбитальный резонанс из-за близкого прохождения другого ледяного спутника вращается вокруг одного и того же газового гиганта. Это гравитационное притяжение вводит больше тепловой энергии в подповерхностную среду Аридии в дополнение к стабилизации орбиты этой луны и предотвращению достижения её равновесия, что позволило данной ледяной луне сохранить свой подледный океан на неопределенно бошьшой срок и значительно увеличило её шансы на развитие богатой биосферы. Также следует отметить, что подледные воды на Аридии имеют легкий зеленоватый оттенок, что не связано с наличием микробных форм жизни или органических соединений, а вместо этого объясняется огромным количеством растворенных в воде гидроксидов трехвалентного железа и солей карбоната железа. Многие геохимики предполагают, что это же явление имело место на ранней Земле до введения биологически произведенного атмосферного кислорода. Присутствие биогенного кислорода на ранней Земле привело бы к удалению этих минералов из океанов и еще больше способствовало бы образованию " полосчатых железистых образований ", присутствующих в отложениях архейских минералов. Аридные конвекционные течения Значительные конвекционные течения непосредственно под ледяной поверхностью Аридии представляют из себя сильные течения являющихся результатом неравномерного воздействия приливных сил на ледяную поверхность, что приводит к более высокому подземному таянию в направлении полюсов относительно экватора ( именно этот процесс объясняет неравномерное распределение криовулканических шлейфов вдоль поверхности многих ледяных лун вроде Энцелада с большим количеством присутствующих ближе к полюсам, где лед, по прогнозам, будет значительно тоньше ). Талая вода, поступающая из полярных регионов во время регулярных интервалов нагрева, ззамерзния и выпадала в осадок вдоль экватора, выделяя большое количество соли в находящуюся внизу воду. Это внезапное изменение плотности, вызванное повышением уровня солености, привело бы к вытеснению большого количества морской воды, вызвав образование конвекционных ячеек, которые могли бы способствовать перемешиванию верхних слоев океана. Кроме того, внутренний источник тепла Аридии и холодные подземные воды привели к крутому термоклиналю, что в свою очередь привело к образованию подобных конвекционных ячеек, способных облегчить ограниченное подповерхностное перемешивание и в нижних слоях океана. Присутствие океанических течений на Аридии оказывает сильное влияние на подповерхностную циркуляцию питательных веществ и всю местную биосферу. Решение "проблемы фосфора" Одной из потенциальных проблем, которая некогда расматривалась в качестве одних из основных препятствий для развития сложных биосфер в таких ледяных мирах с подледными океанами как Европа, Энцелад или Аридия, является ряд факторов ограничивающих распространенность определенных питательных веществ подольдом. Наиболее заметным из этих питательных веществ является фосфор из-за его чрезмерной представленности в земной биохимии и относительно низкого космического изобилия. В отличие от Земли, которая подверглась полной дифференциации и в результате имеет кору, обогащенную фосфором и другими легкими элементами, Аридия демонстрирует лишь частичную дифференциацию и имеет кору, содержащую значительно меньше фосфора чем в нашем случае, что создаёт серьезные ограничения для развития образования везикул и других биогенных молекул, например, АТФ. К счастью, слабо дифференцированная внутренняя часть Аридии очень пористая, что как упоминалось ранее обеспечивает повышенную скорость выветривания. В дополнение к этому, высокая концентрация бикарбоната в земной коре ( в результате высоких смешиваемых концентраций диоксида углерода в толще воды ), по прогнозам, снижают уровни концентрации многовалентных катионов в воде за счёт образования карбонатных минералов; позволяя фосфатам, высвобождаемым в результате выветривания, постепенно накапливаться ( беспрепятственно за счёт образования фосфатных минералов ). Моделирование подповерхностных океанов на других ледяных спутниках, таких как Энцелад, показало, что общая концентрация фосфора в толще воды должна составлять 10‐² до 10-⁷ молей на каждый килограмм H2O, что примерно равно или намного превосходит концентрации, обнаруженные в современных океанах Земли, что предотвратило бы ограничение биологической продуктивности доступностью фосфора, предполагая, что жизнь на Аридии зависит от CHNOPS ( Углерод, Водород, Азот, Кислород, Фосфор и Сера ). Тектоника подповерхностных плит В отличие от Земли, которая подвержена значительно большей тектонической активности из-за своей значительно большей плотности, Аридия поддерживает лишь часть теплового баланса Земли и, следовательно, имеет значительно меньшую наблюдаемую активность, присутствующую в её каменистых недрах. В результате более низкой внутренней тепловой активности Аридии, местная геологическая активность, аналогична той, что можно наблюдать на одном из галилеевых спутников Юпитера Ио, который аналогичным образом получает подавляющую часть своего тепла не от радиоактивного распада, а от приливного нагрева. Однако на Аридии и Энцеладе последствия этого внутреннего нагрева более выражены и не позволили Ио образовать ледяной панцирь и подповерхностный океан, как на других галилеевых и юпитерианских лунах с аналогичными эксцентричными орбитами. Вместо этого с орбиты видна вся скалистая кора Ио, что дает нам уникальное представление о геологической активности данной луны Юпитера. Из предыдущих наблюдений поверхности Ио следует, что последняя не обладает достаточным внутренним нагревом для поддержания наблюдаемых мощных циклов подповерхностной конвекции в пределах мантии. Из-за этого на Ио доминирует одна непрерывная тектоническая плита, а не множество более мелких плит. Сжатия из-за потери тепла во время регулярных циклов часто приводят к тому, что эта континентальная плита "прогибается", а иногда и "разрывается" из-за её ограниченной прочности на растяжение; в результате чего в дополнение к образованию вулканов и поверхностных трещин наблюдается выделение вулканических газов. Эффекты утончения поверхности и образования трещин могли бы стать потенциальной моделью для гидротермальная активность в мирах со значительно более низкими внутренними тепловыми запасами, включая такие, как Аридия и Энцелад ( следует отметить, однако, что Ио значительно больше в диаметре чем Аридия и испытывает большее количество приливных изгибов по сравнению с тем, что наблюдается на Энцеладе, с которым у Аридии значительно больше общего. Однако было показано, что Энцелад вырабатывает достаточно внутренней энергии, чтобы катализировать реакции серпентинизации, демонстрируя, что Энцелад более чем способен поддерживать подземный вулканизм, подобный тому, что наблюдается на Ио, что заставило бы нас ожидать наличия аналогичных тектонических активность аналогична той, что наблюдалась на Ио как на Аридии, так и на Энцеладе, хотя и значительно менее выражена в обеих средах ). Эти гидротермальные среды, вероятно, будут вести себя аналогично своим земным аналогам из-за сходства в составе океанической коры как на Земле, так и на Аридии. Геологическое сходство между Землей и Аридией включает наличие большого количества оливина в коре, способного запускать реакции серпентинизации, в дополнение к материалу, который может выпадать в осадок вдоль термоклина и приводить к образованию как белых, так и черных курильщиков, соответственно ( сульфид железа, сульфид меди, элементарная сера, кальцит, диоксид кремния и т.д ). Гидротермальные источники Нагрев морской воды за счёт непрямой проводимости через твердую породу в районах, где кора начала истончаться привело к появлению щелочных белых курильщиков, в то время как чёрные курильщики с высокой кислотностью, напротив являются результатом прямого апвеллинга в непосредственной близости от вулканов и трещин вдоль коры, в отличие от образования вдоль континентальных линий разломов, как это происходит естественным образом на Земле. Несмотря на их измененное географическое распределение, черные курильщики на Ариди имеют тот же минеральный состав, что и их земные аналоги, с их трубами, состоящими из железа и богатой сульфидами смеси материалов, выброшенных из недр данной луны. Белые курильщики на Аридии также имеют сходный состав с теми, что встречаются на Земле, из-за присутствия аналогичных осадков в окружающей толще воды ( кальцит, кремнезем и т.д ). В отличие от чёрных курильщиков, которые имеют четко очерченные отверстия, через которые нагретая вода, растворенные минералы и вулканические газы могут выходить в окружающую среду, стенки щелочных дымоходов кажутся значительно более пористыми и часто не имеют ни одного отверстия, через которое могут выходить материалы. Вместо этого нагретая вода и осадки выходят из этих вентиляционных систем путём постепенной диффузии через их пористые стенки, что обеспечивает стабильную микросреду, в которой крупные нерастворимые органические соединения испускаемые гидротермальными отверстиями ( и те, которые дрейфуют в окружающей воде ) могут стать локально концентрированными и позже участвовать в анаболических и катаболических реакциях, опосредованных нагретой водой. В дополнение к наличию большего количества неорганических компонентов, белые курильщики часто имеют большую продолжительность жизни, чем их земные аналоги, что сделало их более подходящими для укрывательства сложной пребиотической химии. Как чёрные, так и белые курильщики будут производить повышенную температуру, необходимую для облегчения реакции серпентинизации также происходят внутри породы, что позволяет получать широкий спектр соединений с высокой степенью восстановления. Вода, попадающая в микроскопические трещины в серпантине, ближайшие к гидротермальным отверстиям, будет легко превращаться в газообразный водород, молекулярный азот - в аммиак, двуокись углерода - в метан и формиат, а элементарная сера - в сероводород и так далее. Внутри естественных пор в кальцитовых стенках белых курильщиков сложные органические соединения начнут полимеризоваться вдоль поверхности частиц глины, включенных в архитектуру вентиляционные отверстия. Со временем это способствовало образованию самовоспроизводящихся полимеров, таких как РНК и в конечном счете ДНК, аналогично тому, что было предложено в недавно предложенных моделях наземного абиогенеза. Трудно определить, на что будет похожа точная молекулярная структура этих полимеров, но, по-видимому, подобный выбор органических полимеров, вероятно, появится, учитывая химическое сходство между подповерхностным океаном Аридии и океанами ранней Земли. Могут ли возникнуть альтернативы в этих обстоятельствах, также трудно определить, хотя несколько "XNA" на данный момент были синтезированы в имитируемых лабораторных условиях. В настоящее время продолжаются исследования, направленные на определение того, могла ли какая-либо из этих альтернатив образоваться на пребиотической Земле. Но независимо от точного способа хранения генетической информации, конечный результат смог проложить путь к дарвиновской эволюции с естественным отбором, благоприятствующим более эффективным способам самосборки и репликации. Нити, которые подвергались репликации с более высокой скоростью, чем их аналоги, были представлены более широко по всей их популяции и имели более высокие шансы на выживание, извлекая выгоду из ограниченных ресурсов и в конечном итоге колонизируя другие источники. Сворачивание РНК в формы, которые могут участвовать в саморепликации, уже было тщательно продемонстрировано в лабораторных условиях и, по-видимому, в значительной степени поддерживает " гипотезу мира РНК", которая постулирует, что первыми биологическими объектами, способными к саморепликации и дарвиновской эволюции, были свободноживущие нити РНК, которые полимеризовались бы на каталитические глины ( например, монтмориллонит ), обнаруженные ближе всего к гидротермальным системам и горячим источникам на ранней Земле. Следует отметить, что наиболее недавно предложенные интерпретации абиогенеза, как правило, исключают образование жизни вокруг наземных горячих источников в пользу глубоководных гидротермальных источников, что в первую очередь связано с тем, как поверхность эоархейской Земля ( первая геологическая эра архейского эона, охватывающая временной период от 4 до 3,6 миллиарда лет назад ) постоянно изменялась бы в результате " поздней тяжелой бомбардировки " и была бы плохой среда для формирования и долгосрочного поддержания жизни на ранних этапах её развития. Кроме того, самые ранние оценки возникновения жизни на Земле, основанные на предполагаемых ископаемых и геохимических свидетельствах ( недавно обнаруженные кристаллы циркона с включениями газовых пузырьков, содержащих высокие концентрации биогенного углерода ), указывают на формирование жизни до появления ранних протоконтинентов, что, по-видимому, предполагает морское происхождение, а не геологическое. Влажный и сухой циклы Одной из основных критических замечаний гипотезы зарождения жизни около гидротермального отверстия является необходимость проведения влажных и сухих циклов необходимых для того, чтобы противодействовать гидролизу и позволить аминокислотам подвергаться полимеризации. Многие сторонники гипотезы Чарльза Дарвина о "маленьком влажном пруде" и более поздней модели земного жерла предполагают, что циклы испарения на ранних протоконтинентах, возможно, обеспечивали идеальные условия для протекания этих химических реакций, однако, это не обязательно исключает формирование жизни в морской среде. Одним из потенциальных решений, которое может оправдать вышеперечисленную гипотезу является периодическое издание вытеснение воды внутри неорганических мембран пузырьками восстановленных вулканических газов по мере того, как они постепенно проникают и диффундируют из щелочной гидротермальной системы, что привело бы к тому, что отдельные поры подвергались бы частичным или полным циклам сушки, способным облегчить полимеризацию аминокислот. Хотя это еще не было должным образом продемонстрировано в современных гидротермальных системах, важно помнить, что присутствие жизни может предотвратить возникновение этих химических реакций вместе с путём метаболизма аминокислот до того, как они успеют выпадать в осадок ( было обнаружено, что многие современные линии земных прокариот, обитающих в жерле, извлекают свою энергию путем гидролиза абиотически образованных аминокислот таким образом ). Пока мы не увидим белые щелочные жерла в безжизненных средах, таких как те, которые потенциально присутствуют на ледяных спутниках, будет невозможно определить, какую роль гидротермальная среда могла сыграть в возникновении мира РНК. " Кабинетные спекуляции " относительно метаболизма Появление земной жизни вокруг вулканических жерл дополнительно подтверждается недавно обнаруженными "геномными окаменелостями", которые являются общими для всех существующих типов. Предполагается, что эти генетические остатки были основными во всех трех областях жизни на Земле; происходя от ЛУКИ ( Last universal common ancestor или Последнего Универсального Общий Предок ). Эти генетические остатки предполагают, что у ЛУКИ был белковый комплекс "дегидрогеназа", взвешенная в его жидкой мозаике вместе с белками, которые помогли бы ЛУКЕ выжить в особенно жарких условиях, таких как те, которые находятся вокруг вентиляционных отверстий и горячих источников. Из этих результатов был сделан вывод, что LUCA полагался бы на лизис ( растворение клеток и их систем, в том числе микроорганизмов, под влиянием различных агентов ) доступного молекулярного водорода, образующегося в результате реакций серпентинизации, для получения энергии, необходимой для осуществления метаболизма. "Гипотеза железосернистого мира", предложенная Гюнтером Вахтерсхойзером в 1988-1992 годах, дополнительно предполагает, что для производства была бы необходима форма "свободной энергии Гиббса" и расщепление сложных органических соединений, необходимых для раннего метаболизма до появления ферментов и других каталитических субстратов; потенциально ограничивающих среду, в которой могли возникнуть протоклеточные сообщества на Земле. К счастью, щелочные белые курильщики обеспечивают источник свободной энергии Гиббса для ранних эндергонических реакций. Эта энергия высвобождается в результате абиотически индуцированного самопроизвольного окисления сероводорода, катализируемого присутствием соединения - сульфида железа. Сульфид железа ( который является вездесущим соединением, обнаруживаемым в гидротермальных вентиляционных системах ) часто выпадает в осадок вдоль пористых внутренних поверхностей как черных, так и белых курильщиков. При нагревании богатой минералами водой, выделяемой вентиляционными отверстиями, сульфид железа в этих порах вступает в реакцию с сероводородом в воде, образуя газообразный водород и пирит в качестве химических побочных продуктов ( последний часто встречается в больших концентрациях у современных черных курильщиков, чем у их белых коллег; осаждается в видимый слой осадка при в основание их дымоходов ). Эта реакция высвобождает примерно 91 килокалорию энергии на каждый моль окисленного сероводорода и потенциально может снизить энергию активации химических реакций, поддерживающих жизнь, до появления первых ферментов ( т.е. рибозимы ). В современных щелочных гидротермальных системах высвобождение энергии в результате этих эксэргонических реакций запускает цепную реакцию, которая способствует образованию всех переходных продуктов, составляющих "цикл Кребса" ( который, как полагают, является один из самых ранних и наиболее основных метаболических путей, эволюционировавших на Земле ). Это, по-видимому, предполагает, что цикл Кребса может быть универсально общим для всех форм жизни на основе углерода во всем космосе со сходным химическим и гидротермальным происхождением, однако это просто слепая спекуляция. Более поздние эволюционные инновации, последовавшие за появлением первых ферментов, сыграли бы ключевую роль в освобождении жизни на Земле ( и, предположительно, жизни на Аридии ) от ее зависимости от постоянного потока энергия, вырабатываемая вентиляционными отверстиями. Например, цепочка переноса электронов позволяла ранним клеткам собирать электроны и ионы водорода для последующего использования в производстве молекул, накапливающих энергию (АТФ), и других внутриклеточных структур без диссипации вовлеченных реакций, если оставить их незавершенными. Клеточные компоненты, подобные этим, могли развиться в интерстициальных пространствах, обнаруженных в фосфолипидных везикулах ( двухслойных ). Эти структуры легко сформировались бы рядом с самовоспроизводящимися структурами и взаимодействовали бы с ними полимеры, синтезированные в вентиляционных отверстиях. Предполагается, что взаимные партнерства между этими двумя макромолекулярными структурами возникли задолго до появления метаболизма, независимого от свободного Гиббса энергии и, кроме того, послужили бы ключевым шагом для жизни в выходе за пределы гидротермальных отверстий, обеспечивая отделение от внешней среды. Способность осуществлять метаболизм за пределами неорганических мембран открыла бы множество потенциальных возможностей для ранних протоклеточных сообществ, включая более широкий спектр микрообитаний. Окружающая среда за пределами вентиляционных стенок была бы менее подходящей для метаболизма сульфидов, установленного ранее, и создавала бы сильную избирательное давление на жизнь с целью перехода к другим способам производства энергии. Одной из конкретных адаптаций, которая позволила бы ранним микробным сообществам выжить в отсутствие сульфида железа, был переход к зависимости от дегидрогеназы ( изображенной выше на диаграмме, демонстрирующей гипотетический метаболизм ЛУКИ ) для проведения каталитических реакций и получения электронов вместо того, чтобы полагаться исключительно на свободную энергию Гиббса. Это привело бы к возникновению ряда водородзависимых анаэробных путей, которые все еще присутствуют сегодня, таких как гидрогенотрофный метаногенез и ацетогенез ( которые, по-видимому, являются наиболее основными Н2-зависимыми путями, основанными на филогенетические доказательства ). В дополнение к гидрогенотрофному метаногенезу и ацетогенезу, другие формы метаболизма были бы возможны до биогенного окисления океанов Земли. К ним относятся: - Опосредованное ферментами окисление аминокислот, синтезируемых гидротермальными источниками и другими организмами, наблюдаемое в локиархеота - Восстановление октасульфида ( полисульфида ) в присутствии двухатомного водорода, наблюдаемое в виде термопротеус нейтрофильный - Анаэробная ферментация углеводов, наблюдаемая во многих разрозненно родственных линиях прокариот - Ацетокластический метаногенез - Уменьшение формиата в присутствии полисульфидов, как недавно наблюдалось у представителей типа Chloroflexi ( обитающих в пределах гидротермальных полей затерянного города ) - Фотолиз сероводорода, наблюдаемый у современных галобактерий - Фотолиз воды (кислородный фотосинтез), наблюдаемый у цианобактерий - Гипотетические способы фотосинтеза, предложенные палеомикробиологами, которые заменяют воду и сероводород в качестве доноров электронов двухатомным водородом и трехвалентным железом. За исключением четырех светозависимых метаболических путей, представленных в приведенном выше списке, все эти способы метаболизма гипотетически возможны в подповерхностной среде Аридии. Этот вывод был основан на наличии доноров электронов, акцепторов электронов и источников углерода, которые могли бы присутствовать в океанической среде с высоким восстановлением, подобной той, которая существовала бы в течение архейского периода до увеличения доступности молекулярного кислорода, нитратов и сульфатов после " великое событие окисления" (GOE). Примечание авторов: было показано, что по крайней мере один вид зеленых сернистых бактерий способен осуществлять бескислородный фотосинтез вокруг источников "геотермального света", испускаемого гидротермальными источниками. Это привело к большому количеству астробиологических спекуляций, обсуждающих правдоподобность путей фотосинтеза на ледяных лунах, таких как Энцелад. Одна из основных проблем с этим предложением заключается в том, что хлорофилл-f ( фотосинтетический пигмент, используемый глубоководными сообществами зеленой серной бактерии ) полагается на структуры, называемые "хлоросомами", чтобы функционировать при таких низких уровнях освещенности. Другие фотосинтетические пигменты, такие как хлорофилл-а и ретинол ( самый ранний известный фотосинтетический пигмент, появившийся на Земле ), также требуют относительно хорошо освещенных условий для проведения фотолиза. Это, по-видимому, предполагает, что появление фотосинтеза потребовало наличия мелководных гидротермальных сред, в которых фотосинтетические пигменты могли бы обеспечить немедленную преимущество при выживании при развитии из УФ-защитных пигментов, таких как меланин. После развития фотосинтеза в прибрежной среде с достаточным уровнем освещенности зеленые серные бактерии и их родственники претерпели бы постепенные модификации, которые позволили бы им выживать в условиях с меньшей доступностью света; кульминацией стала поздняя колонизация глубоководных гидротермальных источников. Из-за этого крайне маловероятно, что подповерхностная среда Аридии привела бы к возникновению светозависимых путей, подобных тем, которые используются глубоководными зелеными сернистыми бактериями. В дополнение к водородсодержащим соединениям, выделяемым вентиляционными отверстиями, микробные сообщества могут также перерабатывать углеводы и другие сложные органические соединения, синтезированные первичными производителями, для использования в качестве доноров электронов, как предложено в приведенном выше списке. После внешней модификации ( сапротрофии ) и диффузии через клеточную мембрану углеводы могут быть дополнительно расщеплены внутри клетки посредством гликолиза или молочнокислой ферментации ( последнее даст больший энергетический выход ). Оба способа ферментации вероятно, это приведет к выделению как двухатомного водорода, так и двуокиси углерода. Освобожденные от зависимости от хемоклина, окружающего вентиляционные отверстия, микробные вредители смогут процветать в любой среде с достаточным количеством подходящих органических соединений. Эти среды позволили бы существовать сообществам не только микробных вредителей, но и гидрогенотрофных и ацетокластических метаногенов, ацетогенов и окислителей серы. Эта экологическая взаимосвязь между микробными детритиворы и "Н2-падальщики" хорошо документированы у прокариот на Земле и могут представлять собой форму синтрофии, которая существовала до ГЭ и сохранилась до настоящего времени. "Синтрофия" ( также известная как перекрестное питание ) определяется как симбиотический обмен побочными продуктами метаболизма между организмами и, как предполагается, привел к приобретению митохондрий у эукариот. Для того, чтобы выразить масштаб этого события и определить, будут ли те же эволюционные события, вероятно, разворачиваться на Аридия, важно, чтобы мы еще раз обратили наше внимание на истоки метаболизма. Как говорилось ранее в этом эссе, жизнь на Земле, скорее всего, возникла внутри пористых стенок щелочных белые курильщики, в которых тонкие неорганические мембраны способствовали бы градиенту протонов между внутренней частью вентиляционного отверстия и окружающей средой. Этот градиент протонов поддерживался бы разницей в РН между внутренней частью жерла и окружающим океаном, который был бы слегка кислым с РН 6 вскоре после образования подповерхностного океана Аридии и океанов на уровне поверхности Земли ( повышение уровня аммиака на Аридии постепенно привело бы к истощил недра высокие концентрации углекислоты в океане приводят к образованию солей бикарбоната аммония и воды в качестве побочных химических продуктов. Со временем постепенное удаление углекислоты и ее замена аммиаком и солями бикарбоната аммония сделали бы подземную среду Аридии все более щелочной ). Этот же механизм ( теперь поддерживаемый противоположным градиентом РН, поддерживаемым клеткой ) сохраняется и в настоящее время и имеет глубокие последствия для биоэнергетики всех форм земной и аридианский метаболизм. Поскольку производство энергии неразрывно связано с диффузией протонов через клеточную мембрану, площадь поверхности клетки должна оставаться значительно большей, чем ее объем, чтобы у нее не было достаточно энергии для поддержания своих внутренних процессов; резко ограничивая диапазон размеров и объема, которого смогли достичь прокариоты. Это, в свою очередь, значительно ограничило размер прокариотических геномов, которые напрямую связаны с энергетической способностью клетки (как диктуется соотношением SA/V клеток). Пока морфологические адаптации, такие как развитие мезосом ( инвагинации клеточной мембраны ) позволили прокариотам усвоить дыхание и достичь больших размеров за счет увеличения их энергетического бюджета, количества генов ( в дополнение к энергии, необходимой для поддержания и трансляции каждого гена ) необходимое для селективного свертывания мембраны ограничивает объем внутренней компартментализации, которую прокариотическая клетка могла бы облегчить до того, как закончится энергия для поддержания ее расширенного генома. Другой структурные приспособления, такие как развитие больших газовых пузырьков, позволили прокариотам достигать значительно больших размеров без увеличения их объема. Хотя на самом деле это, по-видимому, обеспечивает улучшенную плавучесть в дополнение к усиленной защите от фагоцитоза, клетка не получает дополнительного пространства или энергии для расширения генома и остается ограниченной тем же эволюционным давлением, что и раньше. По этой причине это произошло только после появления эндосимбиоза ( интернализации синтрофического партнер ), что клетки были способны усваивать дыхание сверх пределов, допускаемых сингулярным геномом. Это позволило клеткам увеличить площадь своей поверхности по отношению к объему просто за счет увеличения популяции митохондрий. В результате чего появились клетки со значительно более высокой плотностью энергии, что позволило ранним эукариотам энергично поддерживать и размещать более сложные геномы и достигать размеров, намного превышающих те, которые были ранее возможны до введения митохондрий. Это различие разница между концентрациями энергии, наблюдаемыми у эукариот, по сравнению с концентрациями, наблюдаемыми в прокариотических клетках, была еще более преувеличена неравномерным распределением генов между популяциями эндосимбионтов и хозяев. Чтобы конкурировать между собой во внутренней среде хозяина, митохондрии подверглись обширным модификациям своего генома, постепенно теряя все гены, которые не были связаны с поддержанием их метаболических процессов и экспортом АТФ. Это гарантировало, что они будут более широко представлены с каждым последующим поколением и что они смогут предложить как можно больше АТФ своему хозяину, чтобы поддержать дальнейшее выживание своего хозяина в дополнение к себе. Этот феномен был внимательно изучен в хлоропластах, что позволяет предположить, что это вероятная эволюционная случайность, которая часто имеет место в подобных эндосимбиотических отношениях. Благодаря существованию множества сокращенных геномов, энергетически поддерживающих один, сравнительно массивный геном, эукариоты смогли поддерживать структурные и морфологические адаптации, которые значительно увеличили бы их потенциальные эволюционные возможности. Из этого вытекала дальнейшая внутренняя компартментализация цитоплазмы, фагоцитоз, межклеточная передача сигналов, разделение труда, тканевая дифференцировка и, в конечном счете, сложная многоклеточность ( хотя внутренняя компартментализация, фагоцитоз, межклеточная передача сигналов, разделение труда и многоклеточность - все это адаптации, которые развились и у прокариот, им сильно мешают ограничения, которые ограничивают количество генов, которые каждая клетка способна энергетически и пространственно поддержка. Это демонстрирует, что каждая из этих эволюционных случайностей была тщательно отобрана в разрозненных линиях со стороны окружающей среды, но были сильно ограничены энергетическим бюджетом клетки ). Несмотря на большое влияние, которое это взаимовыгодное партнерство оказало на разнообразие и сложность жизни на Земле, точные обстоятельства, которые привели к этому союзу, остаются неясными. Причина, по которой появление эукариот, по-видимому, совпадает с подъемом микроаэрофильной морской среды к началу ГЭ, также остается необъясненной ( первые предполагаемые останки эукариот появляются в летописи окаменелостей около 2,1 млрд лет назад, через 300 миллионов лет после начала ГЭ ). Это особенно озадачивает принимая во внимание тот факт, что сама синтрофия не зависит от присутствия кислорода и, вероятно, была широко распространена до GOE ( в форме тесных ассоциаций между ферментирующими бактериями и водородзависимыми хемоавтотрофами ), что, по-видимому, предполагает наличие эволюционного "бутылочного горлышка", которое препятствовало приобретению митохондрий на более ранних этапах истории жизни на Земле. Хотя трудно окончательно определить причину этого узкого места в дополнение к создавая условия, которые позволили бы произойти эукариогенезу, недавнее открытие суперфилума архей "Асгард" может дать дальнейшее представление о событиях, которые привели к позднему появлению эукариот. Первоначально обнаруженные в образцах керна отложений, собранных в Северном Ледовитом океане в 2010 году, было показано, что археи Асгарда имеют близкое сходство с современными эукариотами, что позволяет предположить, что они произошли от эукариот незадолго до приобретения митохондрий, что дополнительно подтверждается их уникальным внутренняя структура. В отличие от других типов архей, археи Асгарда имеют сложные структуры цитоскелета, которые, по-видимому, гомологичны тем, которые наблюдаются у современных эукариот. Эти расширения цитоскелета позволяют членам Asgard увеличивать отношение площади поверхности к объему за счет расширения ветвящихся выступов наружу в окружающую среду для пассивной диффузии. Один вид ( Prometheorarchaeum syntrophicum ), принадлежащий к типу Lokiarchaea ( названный в честь скандинавского бога, меняющего форму ), использует их цитоскелетные проекции образуют тесные синтрофные ассоциации с другими прокариотами. P. syntrophicum и все другие представители суперфилума Asgard производят водород и углекислый газ посредством анаэробной ферментации, привлекая сообщества прокариот с водородозависимыми метаболическими путями. Хотя большинство из этих симбиотических отношений интерпретировались как комменсальные ( например, в случае синтрофной ассоциации между P. syntrophicum и гидрогенотрофными метаногенами, принадлежащими к родам Methanogenium и Methanobacterium ), в взаимосвязь между сульфатредуцирующими бактериями (SRB) и P. syntrophicum, по-видимому, носит взаимный характер. В отличие от Asgard archaea, которые являются облигатными анаэробами, SRB являются микроаэрофильными факультативными аэробами, которые потребляют кислород и газообразный водород для использования в качестве конечных акцепторов электронов и доноров электронов соответственно. Эти бактерии быстро истощают кислород, который диффундирует в осадок, и поддерживают идеальные условия для роста архей Асгарда. В обмен на двухатомный водород, который SRB используют для альтернативный метаболический путь, который они осуществляют при недостатке кислорода, SRB предлагает ключевые метаболиты ( в форме аминокислот, которые служат донорами электронов ) для обеспечения выживания их хозяина. Хотя современные SRB не имеют сродства с митохондриями, предполагается, что связь между SRB и P. syntrophicum может быть параллельной синтрофной ассоциации, которая привела к приобретению митохондрий у ранних эукариот. Возможно, провоцирующим инцидентом, который привел к поглощению митохондрий, было смещение анаэробные микрообитания ближе к началу ГЭ. Если бы ранние стволовые эукариоты зависели от поглощающих кислород эпибионтов для поддержания стабильной микроаэрофильной среды для роста, само собой разумеется, что повышение уровня кислорода сделало бы необходимым для обитающих в мелководных отложениях облигатных анаэробов развивать более тесные отношения со своими эпибионтами. Усваивая свой эпибионт, ранние эукариоты могли эффективно поддерживать внутриклеточную среду свободной от кислорода, защищая их от вредного воздействия кислородной токсичности. Со временем это привело бы к постепенному запутыванию и поглощению, которые, по прогнозам, произошли в "Модели E3" (Запутывание-Поглощение-Эндогенизация), предложенной в 2020 году доктором Хироюки Имачи и доктором Масару К. Нобу. Серия событий, предложенных в E3-модели, могла бы объяснить селективное давление, которое привело к интернализации митохондрий, взаимосвязь между эукариогенезом и GOE в дополнение к филогенетическому сродству между гидрогеносомами и митохондрии, которые, как полагают, имеют общего факультативно-аэробного предка. E3-модель также предлагает потенциальное объяснение отсутствия эндосимбиотических событий, возникающих в результате синтрофных ассоциаций в существующих типах; предполагая, что дополнительные экологические нагрузки, которые присутствовали только во время GOE, были необходимы для синтрофии, чтобы вызвать эндосимбиоз. В то время как эндосимбиоз может также в результате фагоцитоза, это вряд ли могло произойти до приобретения митохондрий из-за того факта, что гены, необходимые для эукариотического фагоцитоза, являются высокоэнергозатратными и потребовали бы интернализации дыхания для правильного отбора и поддержания. Без биологически опосредованного выброса кислорода в атмосферу океаны Земли оставались бы бескислородными и предотвращали бы этот переход от синтрофии к эндосимбиозу от происходящий, что еще больше наводит на мысль о том, что кислородный фотосинтез был предпосылкой для появления эукариот. По этой причине биосфера Аридии полностью лишена эндосимбиотических связей. Это помешало развитию генома больших размеров, сравнимых с размерами генома наземных эукариот, что, в свою очередь, наложило значительные ограничения на морфологическую и экологическую сложность, которую могла развить аридная жизнь. Среди морфологических адаптаций, упомянутых ранее, эукариотический фагоцитоз, возможно, является одним из наиболее важных в формировании эволюции ранних эукариот, поскольку он будет способствовать установлению сложных взаимоотношений хищника и жертвы ( в дополнение ко многим случаям эндосимбиоза ). В то время как многие линии прокариот стали факультативными и облигатными хищниками ( Миксококк, Бделловибрио, Вампирококк, Даптобактер, Герпетосифон и другие ), отсутствие структур, сходных с эукариотическими фагосомы ( за одним заметным исключением, которое будет рассмотрено в следующем разделе ) резко ограничили количество линий, которые стали специализированными для этого конкретного способа получения питательных веществ. Это демонстрирует, что хищничество является вероятной эволюционной инновацией, которая, хотя в подавляющем большинстве случаев отбирается для фагоцитарных линий, не полностью зависит от фагоцитоза, чтобы появиться и стать широко успешной. По этой причине на Аридии может существовать хищничество. Будут ли хищные организмы или нет однако трудно определить, есть ли основное присутствие, из-за того факта, что эволюция хищных прокариот остается столь же неясной. Хотя литература по этой теме довольно скудна, недавние палеонтологические и филогенетические данные свидетельствуют о том, что сапротрофия была широко распространена во время глобального окисления и, вероятно, привела к хищничеству в условиях высокой олиготрофности. Поскольку сапротрофия, вероятно, будет широко применяться и на Аридии, само собой разумеется, что аналогичная цепочка события могут происходить на Аридии при правильном давлении окружающей среды ( т.е. дефицит питательных веществ ). "Проблема планктомицетов" Первоначально описанная в 2019 году бактерия Candidatus uab amorphum продемонстрировала замечательную степень цитоскелетной специализации, позволяя хищной клетке фагоцитозировать прокариотические клетки в дополнение к мелким эукариотам. После долгих споров геномное секвенирование показало, что клетка на самом деле была бактерией, несмотря на её эукариотоподобные характеристики; принадлежала к раннему ветвящемуся бактериальному типу планктомицеты. Кроме того, геномные данные позже показали, что C. uab amorphum развил свои фагоцитарные способности независимо от ранних эукариот, что, по-видимому, предполагает, что фагоцитоз был энергетически возможен до приобретения митохондрий, что поднимает некоторые интересные вопросы, касающиеся эукариогенеза. Если фагоцитоз был энергетически возможен до того, как исчезло, почему он не был подвергнут такому строгому экологическому отбору, как это было в случае с ранними эукариотами ( на данный момент фагоцитоз, по-видимому, ограничен этим одним видом прокариот )? Если в какой-то момент он был широко распространен до появления эукариот и был в значительной степени вытеснен конкурентами, почему ни у кого не развились широко распространенные эндосимбиотические ассоциации, обнаруженные у предшествующих эукариот, что дало толчок эукариогенезу на более раннем этапе истории жизни на Земле? Возможно, гены, необходимые для создания и поддержания нескольких фагосомы сразу же оказались слишком энергетически дорогостоящими для фагоцитарных прокариот; что позволило приобрести эндосимбионтов за ( смертельную ) цену поглощения питательных веществ. До тех пор, пока не будут собраны дополнительные данные, кажется, что существование прокариотического фагоцитоза останется загадочным аспектом эволюции эукариот, который вызывает больше вопросов, чем ответов. Природа сложной многоклеточности Некоторые биологи-эволюционисты ( такие как Ник Лейн ) недавно предположили, что приобретение больших размеров генома посредством эндосимбиоза представляет собой значительное эволюционное препятствие для развития сложной многоклеточной жизни во Вселенной. Это предположение основано на ограниченном промежутке времени, который поддерживал бы наземный эукариогенез в дополнение к палеонтологическим и филогенетические данные, свидетельствующие о том, что подавляющее большинство выживших анаэробных линий, существовавших до GOE, пережили переход, колонизируя подповерхностные бескислородные микрообитания, а не формируя эндосимбиотические отношения. Другие эволюционные проблемы, возникшие после ГЭ, такие как "Земля-снежок" ( которая возникла в результате кислородного фотосинтеза, удаляющего большое количество парниковых газов из атмосферы ), могли дополнительно помешать выживанию ранних эукариот в настоящее, если бы события развивались по-другому. Хотя этот сценарий не совсем конечно, это может привести к тому, что сложная многоклеточная жизнь станет "космической редкостью", если однажды окажется точной. До тех пор это остается интересной гипотезой, которая может кардинально изменить наш взгляд на существование внеземной жизни в других частях вселенной. В связи с этим предсказанием, существования планеты земной группы, вращающейся вокруг той же звезды, что и Аридия, в пределах обитаемой зоны с жидкой водой. При массе примерно 1,6 массы Земли эта экзопланета будет поддерживать океаны с жидкой водой, тектонические плиты, насыщенную кислородом атмосферу, поддерживаемой существованием фотосинтетической жизни на ее поверхности в дополнение к плотному озоновому слою, который будет защищать её поверхность от радиации. Несмотря на короткий период геологических и экологических изменений, которые позволили бы развить эндосимбиоз ( в дополнение к поддержке идеальной среды для широкого спектра метаболических процессов, которые строго запрещены бескислородным океаном Аридии ), такой сценарий так никогда и не воплртился в жизнь. Несмотря на то, что жизнь на этой планете существовала 5,3 миллиарда лет назад, жизнь оставалась полностью микробной, хотя и широко распространенной и экологически разнообразной, что принесло гипотетической экзопланете название "Левенгук" в честь микробиолога-первопроходца и изобретателя первого микроскопа. Появление вирусных аналогов ( вероятно или маловероятно при альтернативных обстоятельствах ) Одно эволюционное непредвиденное обстоятельство, которое может объединять жизнь на Земле, Аридию и Левенгука, — это появление бесклеточных частиц, способных переносить и передавать генетическую информацию. Предположение о том, что вирусные аналоги, вероятно, появились на Аридии и Левенгуке, основано на принципах "Гипотезы побега". Первоначально предложенная в 1998 году, гипотеза побега постулирует, что вирусы отделились от свободноживущего предка вскоре после возникновения и диверсификации клеточной жизни. Во время которого нити РНК, способные к саморепликации и передаче, сумели вырваться из границы внутренней среды их клетки-хозяина; давая начало первым вирусам. Хотя точный механизм, с помощью которого этот процесс мог произойти, остается неясным, некоторые модели предполагают, что свободноживущая цепь РНК была способна запускать "образование пузырьков" ( то есть образование пузырьков из областей клеточной мембраны, которые используются современными прокариотами для передачи генетической информации и вторичных метаболиты в другие близлежащие клетки ). Это предложение также поддерживается открытие ранних ветвящихся линий архей, образующих пузырьки, что позволяет предположить, что образование пузырьков является высококонсервативным признаком, который, вероятно, возник до диверсификации прокариот после великого события насыщения кислородом. Гипотеза побега также подтверждается наличием консервативных генов, общих как для вирусов, так и для ранних прокариот. Кроме того, многие из этих генов, по-видимому, возникли в клеточной жизни до появления бактерий и архей, что позволяет предположить, что вирусы, вероятно, ответвлялись от своих предшественников аналогов вскоре после того, как они покинули пределы неорганических мембран. Это находится в прямом противоречии с другими моделями вирусной эволюции, такими как "Гипотеза первого вируса" и "Гипотеза регрессии", которые оторые предполагают альтернативное происхождение вирусов извне древа жизни ( предшествующее LUCA ) и как производные прокариотических хищников соответственно. Обе эти модели получили большое внимание в последние десятилетия. Например, гипотеза "Сначала вирус" не дает прямых доказательств того, что вирусы когда-то были способный самостоятельно осуществлять самосборку и репликацию до появления клеточной жизни ( на данный момент не описано ни одного примера свободноживущего ). С другой стороны, гипотеза регрессии недавно была опровергнута в свете новых геномных данных, полученных после недавнего открытия рода Пандоравирус; продемонстрировав, что примерно 90% генома вируса состояло из генов, которые не имеют известного сходства ни с одним другим организмом на древе жизни, что ещё раз демонстрирует, что вирусы имеют общее происхождение с клеточной жизнью и, вероятно, разветвились вскоре после ее появления, как и предсказывала гипотеза побега. Если однажды будет окончательно доказано, что это так, вирусы могут продолжать представлять вероятную эволюционную случайность во всех мирах, способных содержать клеточную жизнь, что, вероятно, имело бы серьезные последствия для внеземных биосфер предполагают, что вирусные аналоги выполняют те же экологические функции, что и их земные аналоги. К ним относятся их умение выделять питательные вещества из организма хозяина и передавать генетический материал посредством "трансдукции". Ограничения среды Теперь, когда мы определили абиотические ограничения и потенциальные метаболические пути, возможные при условиях Аридии, теперь мы можем начать делать предположительные прогнозы относительно того, какие экологические и эволюционные взаимодействия могут иметь место. Прежде чем начать, важно помнить об ограниченном объеме наблюдений, которым мы располагаем как вид. Наблюдения, на которых мы основываем наше понимание жизни, в конечном счёте основаны на одной точке данных. Без более широкого понимания, полученного в результате наблюдения за жизнью в других местах во вселенной невозможно по-настоящему познать ограничения жизни. Однако мы можем сделать вывод, что вся жизнь во вселенной будет подчиняться тем же руководящим принципам, которые формируют эволюционную историю жизни на Земле. Понимая фундаментальные ограничения, которые физика и химия накладывают на развитие жизни на нашей собственной планете, мы можем выдвигать обоснованные гипотезы о том, что может быть возможно в подобных условиях. Однако само собой разумеется, что это не точная наука и что наши прогнозы о том, что может существовать другие части космоса подвержены изменениям по мере того, как наше понимание жизни на Земле ( и в других местах ) становится более утонченным. Океаническая биогеография В то время как подповерхностный океан Аридии поддерживает некоторую степень перемешивания и имеет локализованные концентрации окислителей и восстановителей для использования жизнью, подавляющее большинство морской среды Луны остается слишком олиготрофным, чтобы поддерживать идентифицируемые признаки биологической продуктивности, что связано с отсутствием значительного биологического насоса, который мог бы транспортировать ключевые метаболиты против скорости осаждения. В то время как океанические течения, вероятно, помогают переносить растворенные вещества вопреки градиентам их концентрации, результат бледнеет в сравнение с последствиями "вертикальной миграции diel". На Земле вертикальная миграция диэля играет важную роль в круговороте питательных веществ в морской среде, транспортируя питательные вещества вверх в более высокие слои и повышая продуктивность фотосинтеза на поверхности. Без этого ночного переноса питательных веществ из более холодных мезотрофных вод в более теплые олиготрофные поверхностные среды продуктивность фотосинтеза в открытом океане, вероятно, остановилась бы. Недавние открытия палеомикробиологов указывают на появление планктонных цианобактерий и эукариотический фитопланктон ближе к концу неопротерозойской эры или началу фанерозойской эры, что совпадает с быстрой диверсификацией метазойных во время эдиакарского периода в дополнение к быстрому увеличению хищнических взаимодействий, связанных с распадом сообществ микробных матов в конце Венда, что обеспечило бы сильный эволюционный стимул для ранних метазойных участвовать в ночных миграциях, позволяя пелагическим метазойным избегайте вредного ультрафиолетового излучения в течение дня и хищничества ночью. Без развития больших эукариотических геномов, способных поддерживать активный хищнический образ жизни, как это наблюдается у современных протистов и метазойных, открытый океан, вероятно, остался бы непригодным для колонизации микробами. Так, вероятно, обстоит дело с аридией, препятствующей установлению биологической продуктивности ближе к поверхности, несмотря на наличие обильного восстановителя ( большого скопления газа H2 подо льдом ) и окислителя/источник углерода (CO2), что, в свою очередь, привело к накоплению "нерастворимой неполярной органики" подо льдом, которая образовала пленку диаметром два миллиметра на поверхности океана. Поскольку в верхних слоях, ближайших к ледяному панцирю, нет биологических сообществ из-за отсутствия ключевых метаболитов, таких как фосфор и сера, высокие концентрации газообразного водорода и органических соединений будут продолжать постепенно накапливаться в обозримом будущем. Несмотря на отсутствие биологической продуктивности в верхних слоях океана, жизнь все еще существует в этой среде в виде клеток, переносимых потоками вверх, находится в состоянии метаболического оцепенения. Из-за их небольшого размера ( от 0,91 мкм до 500 мкм в длину ) большинство аридных организмов не подвергаются быстрому осаждению и могут оставаться дрейфующими в толще воды неделями. К счастью, архитектура гидротермальных жерл способствует биологической преемственности, создавая подповерхностные течения через пористую породу, способные мобилизовать планктонные организмы и разместить их в непосредственной близости от активных жерловых полей. Этому способствует наличие сильного термоклина, который мобилизует морскую воду и создает вакуум, через который подземная вода в коре может проникать и включаться в шлейф. Шлейфы также будут способствовать дальнейшему рассеиванию планктона вдали от вентиляционных отверстий, выталкивая гипертермофильные организмы, ближайшие к выходу, в окружающую среду. Гидротермальные источники сами по себе поддерживают подавляющую часть биологической продуктивности на Аридии благодаря их способности локально концентрировать питательные вещества за счет усиленного выветривания и мобилизации растворенных веществ в дополнение к химическому нарушению равновесия, которое они обеспечивают в виде обильных окислителей и восстановителей. Напротив, бентические среды за пределами прямого влияния источников являются высоко олиготрофными ( даже по стандартам, установленным глубоководными бентическими средами, присутствующими на Земле ) из-за отсутствия биологической активности в открытом океане, способном поддерживать значительное поглощение углерода. Кроме того, недостаток питательных веществ, доступных в открытом океане и на морском дне, дополнительно усугубляется размерами подповерхностного океана Аридии, который значительно глубже, чем в любой точке Земли, и составляет примерно 22 километра в глубину, что привело бы к тому, что и без того скудное изобилие ограничивающих питательных веществ в открытом океане стало бы еще более рассеянным, чем то, что присутствовало бы на Земле до появления вертикальной миграции. Это не обязательно помешало бы аридии поддерживать микробные сообщества, но, безусловно, создало бы серьезную экологическую нагрузку для жизни, если бы она оставалась в прямом контакте с химически неравновесной и высокоэвтрофной средой, предлагаемой геотермальными отверстиями. Вероятные экологические взаимодействия, основанные на эволюционных тенденциях у прокариот из-за архитектурного сходства между полями гидротермальных источников как на Земле, так и на Аридии в дополнение из-за энергетических ограничений, подобных тем, которые накладываются на наземных прокариот, мы можем ожидать крайней фенотипической и экологической конвергенции между аридными микроорганизмами и обитающими в жерле прокариотическими сообществами. В то время как современные сообщества гидротермальных источников обычно поддерживают более широкий спектр метаболических путей, чем те, которые могут присутствовать на Аридии, физическое и химическое давление, оказываемое на жизнь окружающей средой источника, должно приводить к некоторым сходным морфологическим и поведенческим адаптациям. Следующий целью разделов будет обсуждение ряда этих потенциальных сходств путём рассмотрения эволюционных тенденций как в существующих, так и в вымерших типах прокариот. Одна важная идея, которую следует отметить в следующем параграфе, заключается в том, что конкуренция и альтруизм, по-видимому, являются эмерджентными свойствами экспоненциального роста населения. Если будет доказано, что это имеет место в земной среде, то само собой разумеется, что сходная внеземная среда естественным образом будет способствовать возникновению сходных экологических взаимодействий. Экология, сформированная дефицитом и перенаселенностью Для начала важно сначала описать уникальное абиотическое давление, которое гидротермальные источники оказывают на наземные и аридные микробные сообщества. Одним из факторов окружающей среды, который может играть особенно важную роль в формировании экологии вентиляционных отверстий, является ограниченная доступность ближайших к вентиляционным отверстиям мест обитания, пригодных для колонизации. Идеальными средами для хемоавтотрофной продуктивности обычно являются среды, находящиеся в непосредственном контакте с жидкостью, выходящей через пористые стенки и трубы гидротермальных сооружения. Эти потоки обеспечивают почти постоянный круговорот ограничивающих питательных веществ в дополнение к окислителям и восстановителям. В отличие от геотермальных горячих источников, находящихся в бассейнах, подобных тем, которые наблюдаются в Йеллоустоунском национальном парке, глубоководные гидротермальные источники не имеют естественного механизма локальной концентрации растворенных веществ, как только они попадают во внешнюю среду, окружающую жерла. Как только эта жидкость попав в окружающую толщу воды и циркулируя под действием океанических течений, растворенные вещества, образующиеся в результате этой геотермальной активности, становятся слишком рассеянными, чтобы поддерживать биологическую продуктивность в местах, находящихся вне непосредственного влияния источников, что оказывает сильное селективное давление на обитающие в вентиляционных отверстиях популяции микроорганизмов, заставляя их прилипать к субстратам, ближайшим к вентиляционным отверстиям, чтобы они не были унесены в высокоолиготрофные воды. В отличие от окружающего морского дна, высокоэвтрофные воды, ближайшие к жерлам, будут способствовать быстрому экологическая преемственность, приводящая к перекрытию генетически различных популяций, как это наблюдается в наземных гидротермальных жерловых полях. Постепенное увеличение клеточной плотности резко повлияет на диффузию ключевых метаболитов в сообщество ( также называемое "биопленкой" ), в результате чего некоторые области внутри структуры станут высокоолиготрофными и неспособными поддерживать микробный метаболизм. Это будет происходить в непосредственной близости от областей по периметру биопленки, где питательные вещества из внешнего окружающая среда доступна и легко восполняется. Эти два различных микрообитания называются "тенями" и "активными слоями" соответственно и, по-видимому, играют жизненно важную роль в структурировании прокариотических сообществ. В то время как диаметр активных слоев часто меняется в зависимости от наличия питательных веществ в окружающей толще воды, экспоненциальный рост популяции неизбежно приводит к образованию тени. Из-за этого факта активный слой прокариотической биопленки часто будет служить "динамической линией фронта", которая постоянно меняется по мере того, как генотипы конкурируют за пространство по периметру колонии за счет быстрого вегетативного роста или внедряются путем планктонной колонизации. Появление различных генотипов в прокариотической биопленке может происходить с помощью следующих механизмов: - Колонии, состоящие полностью из одного генотипа, часто вступают в контакт посредством вегетативного роста и постепенно перекрываются. Поскольку первые клеточные сообщества на Земле, как в значительной степени подозревается, были неподвижными ( полагаясь на вегетативный рост и планктонное расселение для колонизации новых сред ), такой сценарий, по-видимому, может произойти и на Аридии. Кроме того, некоторые современные гидротермальные источники на Земле испытывают сильные океанические течения, препятствующие использованию подвижности в качестве средства исследования и предотвращения конкуренции. Если подобные условия существуют на Аридии, то само собой разумеется, что такие условия будут аналогичным образом стимулировать вегетативный рост, а не подвижность, что приведет к аналогичным взаимодействиям. - Быстрое бесполое размножение способствует развитию множества генотипов в первоначально однородная популяция в результате случайной мутации. Возникающие закономерности вегетативного роста естественным образом способствуют разделению генетически различных субпопуляций, а не их полному смешению, что способствует совместному обмену полезными метаболитами и предотвращает снижение приспособленности субпопуляций из-за "Трагедии общего достояния" и вытеснение конкурирующими генотипами. - Рассеивание планктона и колонизация активного слоя также могут способствовать сохранению одного генотипа по сравнению с предыдущими составляющими, предоставляя молодому населению лучшую доступность ресурсов и пространственно позиционируя их таким образом, чтобы они вытесняли своих конкурентов. Конкуренция Конкуренцию между различными генотипами можно далее разделить на две отдельные категории: эксплуататорская конкуренция и конкуренция с вмешательством соответственно. Эксплуататорская конкуренция описывает косвенные взаимодействия, которые происходят между организмами, когда они конкурируют за различные ресурсы в своей среде, такие как территория и ограниченные питательные вещества. Напротив, интерференционная конкуренция определяется как направленное антагонистическое взаимодействие, в котором один или оба организма пытаются снизить уровень своего конкурента и эволюционной приспособленности для приобретения ресурсов. Часто наблюдается, что прокариотические сообщества участвуют в обеих формах конкуренции с соседними популяциями. Первое часто достигается за счёт вегетативного роста и обеспечивает неподвижным клеткам способность продвигать свой генотип и вытеснять своих конкурентов, ограничивая их способность к пассивной диффузии/поглощению питательных веществ. Кроме того, эксплуататорская конкуренция между различными генотипами часто приводит к выбору меньших, менее энергоемких геномов, которые сократит промежуток времени между поколениями, позволив генотипу с самым коротким геномом опередить своих конкурентов. Интерференционная конкуренция у прокариот, с другой стороны, обычно осуществляется посредством "антибиотикоза", который определяется как производство и рассеивание вторичных метаболитов ( молекул, которые выделяются в окружающую среду, которые непосредственно не помогают организмам в росте и размножении ) популяцией организмов, обладающих способностью избирательно препятствовать росту и размножению. рост и воспроизводство конкурирующие генотипы. Антибиотикоз наблюдается у многих разрозненно родственных линий прокариот ( в дополнение к некоторым одноклеточным эукариотам ), что позволяет предположить, что антибиотикоз тщательно отбирается в самых разнообразных эволюционных условиях, в которых сидячие популяции организмов должны активно конкурировать за ограниченные питательные вещества и пространство. Это явление особенно распространено в высокоолиготрофных средах, таких как пещеры и бедные питательными веществами почвы, в дополнение к тем, которые предлагают ограниченный доступ к высококонцентрированный источник энергии и питательных веществ, такой как гидротермальные источники. Эта тенденция четко отражена в биопоисках - области, в которой новые антибиотики и другие фармацевтически важные биологически производимые молекулы передаются на аутсорсинг из микробных экосистем. Эти сообщества микроорганизмов часто собираются из бедных питательными веществами отложений ( как на суше, так и на морском дне ) в дополнение к геотермальным и гидротермальным источникам, где ограниченное пространство и быстрая последовательность стимулируют конкуренцию и эволюционную новизну. В дополнение к устранению конкуренции за пространство и ресурсы, интерференционная конкуренция высвобождает ограниченные питательные вещества из остатков конкурентов путем клеточного лизиса. Введение ранее недоступного внутриклеточного материала часто способствует более быстрым темпам роста и размножения. Высвобождение внутриклеточного материала также увеличивает потенциал генетического дрейфа, высвобождая огромное количество генетического материала, который ранее был заперт внутри живых организмов. Эта форма бокового гена перенос упоминается как "трансформация" и, вероятно, представляет собой один из первых механизмов генетического рассеивания и рекомбинации, которые развились в наземных организмах. Резко увеличивая рост и генетическое разнообразие микробных популяций, антибиотикоз даст значительное преимущество в условиях, способствующих жесткой конкуренции. Уклонение от конкуренции Жесткая конкуренция за пространство и питательные вещества также побуждает организмы развивать способы избегания и химической защиты. К ним относятся вторичные метаболиты, которые подавляют функции вредных веществ, выделяемых ближайшими конкурентами, защитные оболочки и покрытия, которые предотвращают оседание планктонных вторичных колонизаторов на активном слое и проникновение вредных ключевых метаболитов в клетки в дополнение к различным системам подвижности; позволяя клеткам избегать опасных веществ и избегать перенаселенные помещения. Один из наиболее основных способов клеточной локомоции, наблюдаемый у современных прокариот, называется "скользящей подвижностью" и является результатом выделения полисахаридов вдоль субстрата, которые продвигают организм к внешним раздражителям или от них. Гены, ответственные за секрецию внеклеточных веществ, вероятно, возникли на ранних стадиях эволюционного развития прокариот, поскольку они, вероятно, сыграли жизненно важную роль в том, что позволили их предкам противостоять потоку воды ближе всего к вентиляционным отверстиям. То же самое, скорее всего, относится и к ранней эволюции аридных микробных сообществ. Другие способы передвижения, такие как плавание, приводимое в движение вращающимися жгутиками, конвергентно эволюционировали по крайней мере дважды у прокариот ( один раз у архей и один раз у бактерий ). Это говорит о том, что плавание на основе вращения является вероятной эволюционной инновацией, сравнимой с другими конвергентными адаптациями, такими как развитие полета у наземных метазоев на Земле. Оба экземпляра прокариотических плавание зависит от вращательного движения АТФазы в дополнение к внеклеточной структуре ( состоящей из набора полисахаридов и белков ), экспортируемой из клетки через специализированный белковый комплекс, известный как секретин. Внеклеточная нить, которая образует внешнюю часть бактериальных и архейных (archaellum) жгутиков, по-видимому, происходит от двух различных адгезивных структур, совместно называемых "пилли". Эти структуры способствуют адгезии, увеличивая общую площадь поверхности клетки до соотношение объемов. В дополнение к этому, наследственные жгутики и архаэллы, полученные из пилли, которые были непреднамеренно связаны с АТФазой, будут вращаться и иметь ограниченный диапазон движения, что может позволить грубое исследование плоских поверхностей. Этот способ передвижения известен как "подергивающаяся моторика". Удлинение и изгиб вращающихся пили за счет введения "крючка" может в конечном итоге обеспечить движение через воду, позволяя клеткам плавать. Это, в свою очередь, позволило бы расширить диапазон исследования и поощрять более высокий уровень успешного избегания конкуренции. Из-за наличия сходных эволюционных воздействий, которые способствовали бы развитию аналогичных структур ( т.е. секретины, пилли и протонные насосы ), существует высокая степень вероятности того, что потенциальная эволюционная конвергенция произошла на Аридии, что, возможно, привело к аналогичным системам клеточной локомоции, основанным на вращении. Независимо от того, какие формы передвижения могли развиться в этих альтернативных обстоятельствах, преимущества подвижности остались бы прежними. Подвижные клетки могли бы перемещаться в области с высокой концентрацией растворенных веществ, избегать вредных условий роста и собираться в агрегаты, чтобы помочь в генетическом переносе. Подвижность в сочетании с этой формой колонизации позволила бы популяциям клеток внутренне организовываться в сложные трехмерные структуры, которые максимизируют диффузию воды по всей биопленке, что дополнительно сведет к минимуму конкуренцию между различными генотипами, позволяя нескольким видам существовать в тесной ассоциации. Стабильные химерные сообщества открывали бы большие возможности для генетической изменчивости и переноса, делая их более адаптируемыми к неблагоприятным изменениям окружающей среды и конкуренции. Кроме того, развитие клеточных агрегатов конвергентно эволюционировало несколько раз в обоих прокариотических доменах, и было обнаружено, что примерно 60-70% прокариот адаптировались к стадному образу жизни, что, по-видимому, предполагает, что образование биопленки путем агрегации клеток обеспечивает сильное конкурентное преимущество и, вероятно, будет конвергентно возникают при сходных экологических условиях. Хотя было обнаружено, что пористая архитектура биопленок снижает конкуренцию, важно отметить, что биопленки остаются восприимчивыми к образованию теней и, следовательно, способны инициировать конфликт между неродственными генотипами. Другим механизмом, с помощью которого организмы избегают конкуренции, является разделение ниш. Специализируясь на использовании альтернативных источников углерода или адаптируясь к окружающей среде с химическими и температурными ограничения, препятствующие росту их конкурентов, микроорганизмы могут вообще избежать конкуренции. Гидротермальные источники и наземные горячие источники, в частности, поддерживают широкий спектр уникальных химических и физических сред, каждая из которых поддерживает свои собственные отдельные микробные сообщества. Чтобы продемонстрировать роль разделения ниш в структурировании микробных экосистем, я включил список микробных местообитаний и экологического давления, которое они оказывают на связанные с ними сообщества. Ради для простоты, приведенный ниже список будет сосредоточен на средах, которые конкретно находятся вокруг гидротермальных источников, а не на их земных аналогах, поскольку они, вероятно, будут иметь больше общего со своими внеземными подземными аналогами из-за чего каждая среда, перечисленная ниже, вероятно, будет иметь подземный аналог, который оказывает аналогичное ( если не идентичное ) селективное давление на населяющие их микробные сообщества. Щелочные белые курильщики ( внутренние ) Было обнаружено, что внутренние помещения щелочных вентиляционных систем особенно бедны неорганическими источниками углерода, такими как диоксид углерода и монооксид углерода, что связано с протеканием реакций серпентинизации в основании вентиляционных отверстий, которые превращают эти соединения в метан и формиат. Кроме того, диффузия воды через полупроницаемые стенки вентиляционных отверстий вдоль термоклина предотвращает попадание диоксида углерода и монооксида углерода в вентиляционные отверстия из окружающей водной толщи, где оба соединения встречаются в относительно большом количестве. В отсутствие этих важных биогенных соединений прокариотические сообщества адаптировались к своей новой среде, заменив диоксид углерода и монооксид углерода на формиат и органические источники углерода ( т.е. углеводы ) в качестве их первичных источников углерода и первичных доноров электронов ( в настоящее время по крайней мере один вид, принадлежащий к роду Chloroflexi, был идентифицирован с помощью геномное секвенирование в этой среде. Реконструкции метаболизма организма демонстрируют его зависимость от источники водорода, формиата и органического углерода в качестве доноров электронов и полисульфидов в качестве акцепторов электронов соответственно ). Формиат-зависимая хемоавтотрофная продуктивность позволяет сообществам внутри вентиляционных отверстий образовывать простые углеводы, которые рассеиваются в окружающей среде во время разложения, что подпитывает гетеротрофный рост, который, в свою очередь, окисляет углеводы в газообразные CO2 и H2. Остается неясным, поддерживает ли синтезные ассоциации образование CO2 и H2 в вентиляционных отверстиях или нет. Как упоминалось ранее, белые курильщики часто чрезвычайно пористые из-за их уникального минерального состава, который обеспечивает огромную площадь поверхности для колонизации микроорганизмами. Условия внутри стенок вентиляционного отверстия обеспечивают защиту от течений и могут позволить ограниченное исследование, опосредованное подвижностью. Однако образование биопленки часто благоприятно для окружающей среды из-за наличия диффузных потоков, которые угрожают унести людей от вентиляционных отверстий. Щелочные белые курильщики ( наружные ) Напротив, в сообществах на периферии щелочных источников в значительной степени доминируют хемоавтотрофы которые полагаются на углекислый газ и монооксид углерода для роста в отличие от формиата. Большинство организмов, обитающих в этих средах, образуют биопленки и практически не проявляют подвижности из-за присутствия турбулентной морской воды. На Земле кислородная среда, присутствующая вдоль внешней периферии этих вентиляционных отверстий, поддерживает больший спектр хемоавтотрофных путей, чем то, что часто наблюдается внутри них. В отсутствие кислорода и других мощных акцепторов электронов, таких как сульфат и нитрат, аридные микробные сообщества обитающие снаружи белые курильщики, скорее всего, вместо этого использовали бы ацетогенез, окисление полисульфидов и метаногенез. Ацетокластический метаногенез также может присутствовать и будет использовать ацетат, вырабатываемый ацетогенами в средах, где CO2 и CO были истощены другими хемоавтотрофами; таким образом, предлагая им сильное селективное преимущество, сводя к минимуму их необходимость конкурировать за общие/ограниченные источники углерода. Образующие биопленку гетеротрофные сообщества, вероятно, будут занимают и эту среду; окисляющие источники органического углерода перераспределяются конвекционными потоками или в тени хемоавтотрофных биопленок. Черные курильщики И наоборот, черные курильщики, как правило, менее пористые и имеют меньшую площадь поверхности для колонизации микробами, что, в свою очередь, приводит к более высокому уровню конкуренции за помехи среди популяций, усеивающих поверхности дымоходов. Кроме того, черные курильщики гораздо более кислые, чем их коллеги, и имеют более резкие температурные градиенты между внутренней частью их дымоходов и наружными стенками, что привело к значительному экологическому расслоению с различными сообществами, специализирующимися на проживании в разных температуры и уровня РН, чтобы избежать конкуренции. Аналогичную форму разделения ниш можно наблюдать вокруг наземных горячих источников, где прокариоты разделяются на "отдельные полосы цвета" вдоль температурных и химических градиентов. В отличие от белых курильщиков, неорганические соединения углерода, такие как CO2 и CO, равномерно распределены по внутренней части вентиляционных отверстий, что позволяет микробным сообществам внутри и по периферии вентиляционных отверстий использовать их в качестве первичных источников углерода. Воздействие диффузных потоков, выбрасываемых из вентиляционных отверстий, в дополнение к турбулентной морской воде на периферии вентиляционного отверстия ограничивает подвижность и способствует образованию биопленки, аналогично тому, что наблюдается на периферии белых вентиляционных систем. Неактивные вентиляционные системы В неактивных жерлах часто преобладают сапротрофы и другие ферментирующие прокариоты, которые питаются внеклеточным матриксом и клеточными остатками, оставленными предыдущими хемоавтотрофными обитателями. Эти сообщества, как правило, состоят из подвижных, свободноживущих прокариот, которые получают защиту от океанических течений, находясь внутри стенок вентиляционного отверстия и окружающего осадка. На Земле эти неактивные вентиляционные системы только недавно начали вызывать значительный интерес у микробиологов-экологов. По этой причине трудно предложить идеи относительно того, как может происходить поздняя гидротермальная сукцессия. Однако благодаря недавнему секвенированию генов мы знаем, что неактивные вентиляционные отверстия, по-видимому, заселены сообществами минералов-окислителей, которые разрушают вентиляционные отверстия для получения энергии, а не полагаются на уменьшенные соединения из гидротермальных жерловых жидкостей. Исходя из химического состава подповерхностной среды Аридии, подобные сообщества, окисляющие минералы, вероятно, отсутствовали бы из-за их зависимости от кислорода, сульфатов и нитратов в качестве акцепторов электронов. Несмотря на это, производители могут играть важную роль в утилизации углерода, выбрасываемого потребителями вокруг неактивных вентиляционных отверстий. Это утверждение основано на тенденции наземных хемоавтотрофов, поглощающих Н2, образовывать синтрофные ассоциации со своими аналогами, продуцирующими Н2, в богатых органикой отложениях, таких как те, кто присутствует вокруг неактивных вентиляционных отверстий. Если присутствуют метаногены и другие подобные автотрофные организмы, их совместное сокращение выбросов CO2 может в принципе увеличить продолжительность жизни вентиляционных экосистем за счёт уменьшения поглощения водорода. Окажет ли синтрофия существенное влияние на эти сообщества или нет, пока остается неясным. Гидротермальные отложения Считается, что просачивание вентиляционных жидкостей через осадок поддерживает плотное сообщество микроорганизмов, которое простирается на несколько метров ниже поверхности. В то время как геномное секвенирование подтверждает наличие высокого уровня биоразнообразия в гидротермальных отложениях, мало что известно о привычках организмов, которые обитают в них. Из-за этого остальная часть этого раздела посвящена предположениям относительно наземных подповерхностных сообществ, тесно связанных с жерлами. Один из факторов, который мы можем сделать об этой предполагаемой среде обитания, заключается в том, что она, вероятно, будет разделена на множество более мелких микросред, которые испытывают различную степень турбулентности от поверхностных вод и подземных гидротермальных потоков. Микрообитания со стоячей водой обычно способствуют широкому диапазону подвижности, что наблюдается в сообществах морского дна, питающихся морским снегом. Напротив, сообщества, живущие в непосредственном контакте с умеренными потоками и океаническими течениями, обычно благоприятствуют образованию биопленки в аналогичном тому, что наблюдалось на поверхностях отложений, окружающих гидротермальные дымоходы, что, в свою очередь, часто приводит к биостабилизации отложений, что дополнительно защищает подвижных свободноживущих прокариот внизу от океанических течений наверху. Кроме того, гидротермальные "биокрусты", вероятно, претерпели бы ту же форму стратификации, что и в сообществах на поверхности вентиляционных отверстий, с гетеротрофами, занимающими тени хемоавтотрофных биопленок. Гидротермальные отложения также, как правило, содержат высокие концентрации осадков вентиляционной жидкости. Эти депозиты часто включают минералы и простые органические соединения, синтезируемые жерлами и обитающими в них организмами. Присутствие этого материала, вероятно, будет способствовать чрезвычайно высоким показателям гетеротрофной продуктивности по сравнению с пустынной бентической средой, окружающей жерла на Аридии, и малонаселенными местами обитания на морском дне, существующими на Земле. Среда морского дна ( потенциальная обитаемость из-за длительного гидротермального осаждения ) По сравнению с гидротермальными жерловыми полями на Земле, наземная среда морского дна в глубоком океане как правило, поддерживают меньшую биологическую продуктивность из-за высокой олиготрофности. Те скудные ключевые метаболиты, которые они содержат, дрейфуют вниз из фотической зоны в виде обломочного снега. Это поступление питательных веществ не является постоянным, а вместо этого колеблется в зависимости от биологической продуктивности выше в дополнение к присутствию океанических течений. Из-за этого большинство организмов, обитающих в этой среде, способны входить в длительное состояние метаболического оцепенения, подобное тому, что часто наблюдается в обитающие в вентиляционных отверстиях прокариоты во время расселения. Эти экосистемы часто являются высококонкурентными и поощряют интерференционную конкуренцию в дополнение к широкому спектру стратегий избегания конкуренции ( включая подвижность ). В отличие от Земли, Аридия не поддерживает продуктивность в верхних слоях океана и, вероятно, не содержит пригодной для жизни среды морского дна за пределами влияния жерл. Хотя это остается верным в современных условиях Аридии, отсутствие обновления поверхностной коры в сочетании с вентиляционной жидкостью отложения вдоль морского дна могут однажды открыть потенциальные возможности для долгосрочной колонизации морского дна. Этот процесс, вероятно, будет происходить в течение огромных геологических временных масштабов по сравнению с относительно быстрыми темпами осаждения обломочных пород в результате фотической зоны Земли. Может ли это постепенное осаждение поддерживать микробную продуктивность в течение неопределенного периода времени, остается неясным. Вероятные клеточные морфотипы Помимо поведения, одним из самых четких признаков функции является форма, и разнообразие морфотипов у прокариот не является исключением. Несмотря на ограниченные размеры генома, бактерии и археи демонстрируют широкий спектр морфологических вариаций. Хотя формы прокариот не столь отличительны, как у их эукариотических собратьев, они в целом определяют, как клетки взаимодействуют с окружающим миром аналогичным образом. По этой причине я буду описывать вероятные морфологические тенденции в аридных организмах основано на наблюдениях за их наземными аналогами. Однако следует отметить, что в следующем разделе не ставится цель очертить или описать структурное разнообразие всех прокариот, а скорее проиллюстрировать наиболее вероятные морфотипы, которые могут возникнуть в условиях, обсужденных в предыдущих разделах, что, конечно, приведет к исключению определенных морфологий из следующего списка в результате появления в средах, которые не будут иметь установленных аридных аналогов ( т.е. неглубокие водоемы, пустыни, открытый океан и т.д ). Кокки Одним из наиболее вероятных и предположительно наиболее базальных морфотипов являются кокки. Эти сферические клетки обычно демонстрируют большее сопротивление и меньший крутящий момент во время передвижения, что создает значительные ограничения для подвижности клеток. По этой причине подавляющее большинство прокариотических видов, демонстрирующих этот морфотип, являются сидячими. Кроме того, сферические ячейки часто существуют в эвтрофных средах, где низкое соотношение SA/V не было бы выбрано. Кроме того, уменьшение площади поверхности может принести особые эволюционные преимущества для организм, сводя к минимуму его контакт с окружающей средой в качестве пассивной защиты от антибиотикоза и вирусной инфильтрации. Как упоминалось ранее, аридные гидротермальные вентиляционные системы, вероятно, будут высокоэвтрофными и конкурентоспособными, что является сильным стимулом для отбора сферических морфотипов. Кроме того, современные поля гидротермальных источников на Земле поддерживают большое разнообразие видов со сферическими морфотипами, что еще больше подтверждает прогноз о том, что аридные микроорганизмы могут в конечном итоге поселиться с похожим внешним видом. Бациллы Напротив, многие бактерии и археи имеют удлиненные клетки, называемые бациллами, которые обеспечивают более высокое соотношение SA/V по сравнению с их сферическими аналогами. В результате частичного бинарного деления бациллы особенно адаптированы к олиготрофным водам из-за их большей площади поверхности. Кроме того, удлинение клеток положительно влияет на подвижность клеток, уменьшая лобовое сопротивление и увеличивая крутящий момент. Из-за этого многие скользящие и жгутиковые прокариоты имеют палочковидную форму. Как указывалось ранее, среды на Аридии, которые способствуют подвижности гидротермальные отложения с относительно застойной водой и неактивными гидротермальными источниками, которые защищают от океанической турбулентности. В дополнение к благоприятной подвижности обе среды, вероятно, станут олиготрофен во время поздней сукцессии, увеличивая эволюционную вероятность развития морфотипов, которые обеспечивают более высокие показатели пассивной диффузии и скорости перемещения. Филаментация Продолжающееся удлинение в результате многочисленных случаев неполного бинарного деления приводит к тому, что известно как "клеточная филаментация". Нитчатые морфотипы исключительно универсальны и позволяют прокариотам адаптироваться к широкому разнообразию микросред и, таким образом, появлялись независимо множество раз по ряду неродственных линий. Подвергаясь филаментации, отдельные клетки и цепочки клеток в многоклеточных конфигурациях приобретают следующие характеристики, которые помогают им выживать ( те которые применимы к аридным подповерхностным условиям, будут отмечены звездочкой ): - *Улучшенная стабильность биопленки - *Повышенная устойчивость к олиготрофным условиям ("щели" между клетками, наблюдаемые в многоклеточных нитях, могут дополнительно увеличить соотношение SA / V колонии в результате сопротивления ) - Пассивная защита от фагоцитозных эукариот - Разделение труда, наблюдаемое у современных цианобактерий - Повышенное рассеивание за счет "минимизации" и "фрагментации" из-за резких изменений доступности питательных веществ и механических воздействий соответственно ( т.е. лизис в результате антибиотикоза/вирусная инфильтрация и т.д ), Как показано на многоклеточных нитях. - Усиленная колонизация субстратов в турбулентных водных средах ( ручьи, береговые линии, геотермальные и гидротермальные сооружения и т.д ) - Пространственное отделение колоний от их конкурентов, опосредованное вертикальным ростом. По этой причине неудивительно, что сообщества гидротермальных источников поддерживают ряд видов с нитевидными морфотипами из-за их склонности к перенаселению и развитию в средах со значительной турбулентностью. Напротив, застойные, высокоолиготрофные среды, такие как те, что находятся в океанических отложениях в глубоководных районах, содержат столь же широкий спектр нитевидных форм. С обеими средами, существующими на Аридии в виде черных и белых курильщиков, неактивных вентиляционных отверстий и гидротермальных отложений, существует значительный эволюционный стимул для возникновения подобных морфологических вариаций в местных микробных сообществах. В дополнение к тому, что нитевидные морфотипы были предпочтительны в современных условиях, подобных тем, что были на Аридии, они, вероятно, были широко распространены до великого события насыщения кислородом и появления эукариот; демонстрируя, что эти два фактора не были первичными селективными давлениями, которые стимулировали филаментацию у прокариот. Один известный пример можно наблюдать в окаменелых строматолитах собран из "формации Дрессер" в кратоне Пилбара ( расположен в северной половине западного полушания ). В дополнение к сохранению нитевидных микрофоссилий с исключительным разрешением, строматолиты, собранные из формации Дрессер, содержат разветвленные внутренние полости, которые, возможно, возникли в результате того, что отдельные клетки переместились из областей с низкой доступностью питательных веществ, чтобы сформировать каналы, которые могли способствовать усиленному потоку воды, что демонстрирует, что удлинение и подвижность клеток, вероятно, были широко распространенной клеточной адаптацией в раннем архее ( 3,5 млрд лет назад ). В то время как микрофоссилии эукариот, собранные из более поздних слоев, часто узнаваемы из-за их больших размеров и отличительной морфологии, прокариоты часто оставляют плохо сохранившиеся ископаемые останки, которые обычно напоминают абиотически сформированные частицы, которые в совокупности называются "биоморфами". Это привело к значительным разногласиям вокруг самых ранних предполагаемых останков прокариот в летописи окаменелостей, многие из которых позже были идентифицированы как углеродистые и неорганические биоморфы после дальнейшего химического анализа. Кроме того, с тех пор было обнаружено, что многие биоморфы, подобные тем, которые были обнаружены в Апекс-Черте, являются результатом химической активности вокруг гидротермальных источников, что приводит к дальнейшей путанице в отношении биогенности микрофоссилий, обнаруженных в тесной связи с аналогичными геотермальными и гидротермальными структурами. В отличие от других ранних ископаемых отложений, строматолиты формации Дрессер содержат полые нити с последовательной морфологией, указывающей на микробные остатки, высокие концентрации C-12 ( также называемый "биогенным" углеродом ) и S-32 ( изотоп серы, который многие прокариоты преимущественно используют в метаболизме ) в дополнение к тонким слоям биостабилизированного гейзерита ( минерал, обычно ассоциируемый с современными геотермальными горячими источниками ), которые служат для подтверждения их биогенного происхождения. По этой причине формация Дрессер содержит одни из самых убедительных ископаемых свидетельств ранней одноклеточной жизни, которые были обнаружены до сих пор. Спирилла и вибрион Спиральные и изогнутые морфотипы обычно возникают в результате полярного бинарного деления бацилл по изогнутой угол и обеспечивают дополнительное преимущество увеличения крутящего момента во время жгутиковой подвижности, что обеспечивает более быстрое перемещение через вязкие вещества, такие как вода и внеклеточный матрикс. Кроме того, появление спиральных морфотипов позволяет клеткам быстрее избегать неблагоприятных условий роста и быстрее рассеиваться по водной среде, что дополнительно позволяет им распространять свое потомство. Любые застойные водные среды на Аридии, такие как промежуточные пространства между зернами гидротермальных отложения или поры неактивных вентиляционных отверстий могут стать сильным стимулом для возникновения спиральных и изогнутых морфотипов. Кроме того, позволяя клеткам более эффективно пересекать внеклеточный матрикс и извлекать скрытые в них остатки клеток, спиральные и изогнутые морфотипы могут открыть новые возможности для дальнейшего разделения ниш. Клеточная и репродуктивная асимметрия Многие прокариоты подвергаются асимметричному сужению, что позволяет им резко увеличить соотношение SA/V и адаптироваться к более суровым, олиготрофным условиям, таким как глубоководные отложения. Эти прокариоты с заостренные концы и выступы в совокупности называются "Протезами" и бывают самых разнообразных форм. В дополнение к обеспечению усиленной пассивной диффузии в условиях недостатка питательных веществ "протезы" ( цитоплазматические выступы ) также обеспечивают следующие селективные преимущества: - Протезы обеспечивают клеткам улучшенную адгезию к неорганическим субстратам и синтрофным партнерам за счет маневренности. - Протезы могут быть использованы в сочетании с бинарным делением для пространственного отделения организмов от их потомства, резко снижая вероятность того, что они могут конкурировать за ресурсы. Другая вероятная адаптация к подобной олиготрофной среде известна как "почкование" и приводит к тому, что клетка выделяет меньше цитоплазмы во время бинарного деления, что значительно снижает энергетические и питательные затраты на размножение. В то время как обширные абиссальные равнины Аридии вряд ли будут благоприятны для колонизации микробами, существует много подобных олиготрофных сред, которые могут выбирать для аналогичных структурных адаптаций. К ним относятся олиготрофные переходные среды обитания между активным жерлом и морским дном, где происходит диффузия питательных веществ циркуляция обеспечивает ограниченный рост без необходимости для клеток оставаться подвижными для получения питательного материала. Это предсказание дополнительно подтверждается наблюдениями за археями, несущими протезы ( например, относящимися к Lokiarchaeota ), вокруг гидротермальных источников, предполагая, что переходные среды обитания, окружающие источники, естественным образом способствуют подобной адаптации. Резюме Хотя Аридия, возможно, и не соответствует романтизированным описаниям подповерхностной внеземной жизни на таких мирах, как Европа, она является одной ( из многих возможных ) интерпретаций, учитывая наше нынешнее понимание нашей собственной планетарной и эволюционной истории. Изучая ранние эволюционные инновации и определяя, от каких абиотических и биологических факторов они могли зависеть, мы могли бы выдвинуть гипотезу о том, какие из них, вероятно, произойдут в мирах с радикально отличающимися начальными условиями через процесс устранения. Аналогичным образом, при определении того, какие экологические и морфологические тенденции, вероятно, проявятся, мы могли бы обратиться к скорости эволюционной конвергенции, чтобы лучше понять, какие модели, скорее всего, будут выбраны в аналогичных условиях окружающей среды. Хотя глубокое понимание причинно-следственных связей может позволить нам обнаружить эволюционные закономерности, которые, вероятно, будут иметь место в других частях вселенной, следует отметить, что мы вступаем на совершенно неизведанную территорию, поскольку мы ограничены одной точкой данных. До тех пор, пока мы не откроем другие пригодные для жизни миры, которые могли бы послужить дополнительными примерами, будет трудно определить, какие характеристики жизни окажутся универсальными. Кроме того, фундаментальные ограничения жизни также останутся скрытыми. Основывая наши предположения исключительно на эволюционных тенденциях, которые произошли на Земле, мы можем подвергнуться риску устранения потенциальных инноваций и эволюционных новшеств, которые находятся за пределами нашего воображения. Хотя это может показаться причиной для пессимизма внеземная жизнь должна соответствовать тем же универсальным физическим и химическим свойствам, которые сформировали происхождение и разнообразие жизни на Земле. Это служит отправной точкой для определения того, каковы биоэнергетические и структурные ограничения жизни при альтернативных обстоятельствах, например, в мирах со значительно более высокой или более низкой гравитацией. Путем разработки биологических моделей, основанных на этом целостном подходе ( то есть основанных на глубоком понимании причинно-следственной связи между ранними эволюционными инновациями и внешними факторами, которые их стимулируют ( конвергентная эволюция, физика и химия ), мы могли бы более точно предсказать, что мы, скорее всего, будем наблюдать. Совпадет ли какое-либо из этих предсказаний с нашими наблюдениями в случае астробиологии или нет, конечно, придется подождать. С другой стороны, другие поджанры, такие как "спекулятивная палеонтология", уже продемонстрировали предсказательную силу, которую может иметь спекулятивная эволюция ( например, в случае с питающаяся фильтром аномалокарида Tamisiocaris borealis и её открытие в 2009 году ). Однако, несмотря на то, что существует множество историй о точных предсказаниях, существуют сотни предсказаний, которые канули в лету по мере развития нашего понимания эволюционной истории. Это может вызвать вопрос о том, имеет ли спекулятивная биология какое-либо практическое применение. Чтобы ответить на этот вопрос, я должен был бы предположить, что их много. Например, эволюционные предположения могли бы помочь астробиологическим исследователи разрабатывают потенциальные модели для биологического обнаружения и могут предложить палеонтологам дополнительную информацию при попытке реконструировать ископаемые останки в дополнение к экологическим взаимоотношениям между вымершими организмами. Спекулятивная эволюция также оказалась полезной для привлечения общественного интереса к науке. Кроме того, спекулятивная эволюционная дискуссия оказала глубокое влияние в интернете на формирование общественного дискурса и дебатов в дополнение к повышению научной грамотности. Именно по этой причине я настоятельно предложите использовать спекулятивные эволюционные мысленные эксперименты в качестве инструментов для информирования общественности и образования. По крайней мере, спекулятивная эволюция служит важным поджанром, который поощряет научную объективность, информированное обсуждение, сотрудничество, творчество и воображение.