Софонты

Магниторецепция Многие живые организмы используют магнитное поле Земли в качестве дополнительного компаса или даже в качестве основы для навигации. Пока у нас нет исчерпывающего представления о магниорецепции, но выделяют три основных: 1. Ампулы Лоренции 2. Магнитотаксис 3. Криптохром Ампулы Лоренции – заполненные слизью кожные образования, чувствительные к микротоку, возникающему от потенциалов движущихся живых организмов. Это не наш случай, поскольку ампулы Лоренции встречаются только у хрящевых рыб, в частности акул (к примеру, у тигровой акулы). Магнитотаксис – непосредственное восприятие магнитного поля. Встречается, как правило, у бактерий. В них присутствуют органеллы (магнитосомы), в стенке которых содержатся кристаллы магнетита (Fe2 O3) длинной не менее 50 нм. Вся клетка становится одним диполем, и при изменении его ориентации фиксируется взаимодействие магнитосом с магнитным полем Земли. Аппарат магнитной вестибуляции подобен аппарату вестибуляции – он так же содержит три петли, лежащих в трёх перпендикулярных плоскостях. Каждая петля представляет из себя пучок нейронов, содержащих магнитосомы. Диполи нейронов располагаются параллельно, как если бы это был обычный магнит в форме кольца. При изменении ориентации, в магнитосомах будут возникать микротоки, которые создадут разность потенциалов, которые и возбудят нейрон. Этот метод кажется мне самым перспективным, поскольку работает при любых условиях, надёжен и точен. Я бы порекомендовал именно его. В природе магнитотаксис встречается у мышей, землекопных, от части у птиц (в клювах) и… У человека! Криптохром – особый вид фоторецепторов синего и ультрафиолетового спектров. При воздействии на него светом длинной волны менее 420 нм, он ионизируется и образуется пара радикалов. Неспаренный электрон и взаимодействует с магнитным полем. Это позволяет буквально увидеть магнитное поле. Учитывая, что магнитное поле Земли составляет всего лишь 50 мкТл, данный метод довольно чувствителен. Полагаю, это выглядит как фиолетовая точка, находящаяся на севере или юге. Данным методом активно пользуются птицы (голубь стал первым животным, у которого была обнаружена магниторецепция) и насекомые, к примеру, дроздофилы. Если у дроздофилы «вырезать» ген Cry1 или Cry2, она перестанет ориентироваться в магнитном поле. То же произойдёт если отфильтровать весь свет длинной волны меньше 430-450 нм. Поэтому данный метод хоть и точный, но использовать его в абсолютной темноте невозможно. Использование магнитотаксиса и криптохрома в комплексе позволит софонтам ориентироваться с помощи магнитного поля Земли. Вкупе с фотографической памятью и острым зрением, им не понадобятся астролябии и компас – они смогут ориентироваться по звёздам и магнитному полю на нативном уровне. Самыми ярковыраженными чувствами магниторецепции ( восприятие магнитного поля ) обладают птицы и различные виды рыб. Так в настоящее время можно считать доказанным наличие у птиц как минимум двух независимых систем магниторецепции. Так одна магниторецепторная система локализована в сетчатке глаза и, возможно, основана на фотозависимых бирадикальных химических реакциях на основе белка криптохрома. Информация от этих магниторецепторов обрабатывается в специализированной области зрительного гиперпаллиума, так называемом кластере N, подробнее о котором ниже. Также есть основания полагать, что зрительный магниторецептор обеспечивает восприятие компасной информации, необходимой для ориентации мигрирующих птиц. Вторая магниторецепторная система, вероятно, основана на магнитных свойствах соединений железа ( биогенного магнетита ), расположена где-то в надклювье ( точная локализация и ультраструктура рецепторов неизвестна ) и иннервируется глазной ветвью тройничного нерва. Не исключено, что эта система участвует в репрезентации пространства, обеспечивая или аналог карты, или более примитивные “реперы”, основанные на регулярной пространственной вариации геомагнитного поля. Магнитная “карта”, по-видимому, обеспечивает процесс навигации мигрирующих птиц на масштабе сотен и тысяч километров. Помимо этих двух систем есть данные о наличии у птиц еще и третьей системы магниторецепции, основанной на деятельности их вестибулярного аппарата. Не исключено, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в лагене ( структура, гомологичная улитке внутреннего уха сумчатых и плацентарных млекопитающих ), а полученная от неё информация обрабатывается в вестибулярных ядрах их головного мозга. Также помимо магниторецепции в настоящее время признано существование у мигрирующих птиц ещё не менее трёх независимых систем определения сторон света ( для чего нам собственно говоря и нужна магниторецепция ). Так первая система действует по видимому движению Солнца по небосводу, вторая – по картине звездного неба; а третья – с использованием систем геомагнитного поля. Между всеми этими системами существуют сложные и не до конца выясненные иерархические отношения, но понятно, что магнитная компасная система не может функционировать без механизма восприятия магнитного поля. Так ориентация и навигация по магнитному полю Земли – это разные процессы. Для ориентации необходимо уметь определять стороны света. Навигационная карта, если она основана на восприятии геомагнитной информации, требует способности определять общую интенсивность поля и инклинацию ( магнитное наклонение, т.е. угол наклона линий магнитного поля к земной поверхности. Если бы птицы могли определять деклинацию ( магнитное склонение, т.е. угол между географическим и магнитным севером ), это дало бы им мощный инструмент для использования параметров магнитного поля как карты. Впрочем, способность определять деклинацию у птиц в принципе может иметься ( для этого достаточно воспользоваться астрономическим ( солнечным или звёздным ) и магнитным компасами и сравнить получившиеся результаты ). Поскольку для ориентации и навигации требуется умение измерять разные параметры магнитного поля с разной точностью ( в целом, для навигации требуется значительно большая точность, чем для ориентации ), в принципе возможно, что для этого используются разные магнитосенсорные системы. Имеющиеся к настоящему моменту эмпирические данные и теоретические модели, их интерпретерующие, указывают на существование не менее двух ( а возможно, и трёх ) разных магниторецепторных систем у птиц: 1) химические магниторецепторы, расположенные в сетчатке глаза и использующие бирадикальные реакции и 2) магниторецепторы, содержащие намагниченные минеральные частицы, ассоциированные с тройничным нервом и, вероятнее всего, расположенные в районе переносицы. ( рисунок ) Модель радикальных пар. Направление магнитного поля определяется в сетчатке с помощью молекул криптохрома. Поглощение света ведет к образованию долгоживущих пар радикалов, состоящих из флавина и триптофана ( вверху справа ). Продукты реакции радикалов определяются направлением магнитного вектора относительно положения взаимодействующих молекул, прикрепленных к мембране. Если криптохромы ассоциированы с мембранными складками в наружных сегментах фоторецепторов, может возникнуть упорядоченная структура ( вверху слева ), и разные продукты бирадикальной реакции в разных частях сетчатки могут быть сравнены зрительной системой, что обеспечило бы зрительный образ компасного направления ( внизу в центре иллюстрация возможного зрительного образа, формируемого магнитным полем в геомагнитном поле с наклонением +68° для птицы, смотрящей в горизонтальной плоскости в разные стороны света ). Светозависимая магнитная компасная информация передается из сетчатки через зрительный нерв в зрительный таламус и оттуда в кластер N в переднем мозге через таламофугальный зрительный тракт ( левая часть рисунка ). ( рисунок ) Локализация гипотетических железосодержащих магниторецепторов в клюве почтового голубя. (А) Схема головы голубя, показывающая глазной нерв. (Б) Рентгеновский снимок надклювья голубя, показывающий положение трёх кластеров ( фронтальный, медианный, каудальный ) железосодержащих дендритов, вытянутых вдоль разных осей тела ( стрелки: д – дорзальный, в – вентральный, м – медианный, л – латеральный, ф – фронтальный, к – каудальный ). (В) Схематичная модель железосодержащего дендрита. (Г) или последней четвертой картинки в правом нижнем углу. Гипотетические магнито рецептивные молекулы криптохромов могут быть ориентированы сходным образом, например, за счет прикрепления к внутриклеточным мембранам фоторецепторов. Криптохромы представляют собой семейство фоточувствительных белков, поглощающих свет преимущественно в синей области спектра, содержащих флавин в качестве кофактора и имеющих массу от 50 до 70 кДа. Криптохромы были найдены у растений и животных, включая птиц. Они были предложены на роль магниточувствительных молекул потому, что представляют собой единственный известный класс молекул у позвоночных, которые способны формировать радикалы после поглощения фотонов. Способность абсорбировать свет определяется наличием флавина ( в форме ФАД ) и птерина. Известно, что криптохромы играют ключевую роль в генерации и поддержании циркадных ритмов у растений и животных. Каким образом птицы могут воспринимать магнитное поле посредством радикальных пар? Было предположено что разные продукты бирадикальной реакции через каскад реакций могут по-разному модулировать чувствительность фоторецепторов. Например, можно представить, что продукты триплетной радикальной пары приводят к ингибированию зрительной информации, а синглетной – к усилению, либо наоборот. В результате этой модуляции нейронного сигнала, в разных частях сетчатки чувствительность фоторецепторов будет разной в зависимости от ориентации содержащего криптохром фоторецептора к вектору магнитного поля. Предположим, что если фоторецептор выравнен параллельно ( или антипараллельно ) вектору магнитного поля, то зрительный сигнал, поступающий от данного фоторецептора в мозг, будет максимально усилен. В таком случае при перпендикулярной ориентации клетки к вектору магнитого поля сигнал будет максимально подавлен. Во всех промежуточных случаях сигнал будет градиентно повышаться или понижаться по мере того, как повышается или понижается угол магнитного вектора к оси фоторецептора. В результате птица может буквально “видеть” магнитное поле, т.е. вопринимать его в качестве зрительного образа ( например, затемнённое или, наоборот, беловатое прозрачное пятно ), наложенного на обычную зрительную картину мира. Хотя окончательно гипотеза, изложенная в модели радикальных пар, еще не подтверждена, есть целый ряд косвенных ее подтверждений, первое из которых это существование криптохромов в сетчатке птиц. Так к настоящему времени в сетчатке птиц найдено четыре формы молекулы криптохрома: CRY1a, CRY1b, CRY2 и CRY4. Так CRY1 ( в момент обнаружения без выделения CRY1a и CRY1b ) был найден в фоторецепторах, нейронах внутреннего зернистого слоя сетчатки и в ганглионарных клетках у двух мигрирующих воробьиных: зарянки ( Erithacus rubecula ) и садовой славки ( Sylvia borin ). У садовой славки CRY1 был локализован в цитоплазме, а в клеточном ядре обнаружен CRY2. Так гипотеза радикальных пар, особенно изначально, предполагала, что магниточувствительные молекулы должны быть зафиксированы в пространстве, хотя бы в некоторой степени. Вероятнее всего магниточувствительные молекулы криптохрома должны располагаться не в клеточных ядрах, а в цитоплазме, будучи прикреплены к цитоскелету и/или внутриклеточным мембранам. Также было установлено, что у ночных и сумеречных воробьиных мигрантов ( садовая славка, зарянка и луговой конёк, Anthus рratensis ) существует специализированная область переднего мозга, обрабатывающая зрительную информацию и названная кластер N (англ. nocturnal – ночной), которая является частью зрительного гиперпаллиума ( часть переднего мозга птиц, аналог зрительной коры млекопитающих ). Данный центр проявляет высокую нейронную активность ночью или, возможно, в любое время суток при слабом освещении. Повышенная нейронная активность в кластере N требует поступления зрительной информации из сетчатки глаза, так как активность падает при закрывании обоих глаз светонепроницаемой маской. У немигрирующей зебровой амадины кластер N в ночное время неактивен. С помощью нейронного трейсинга было показано, что кластер N анатомически связан с сетчаткой через так называемый таламофугальный путь. Наконец, было показано, что разрушение кластера N у зарянок ведет к неспособности использовать магнитное поле для компасной ориентации, в то время как ориентация по звездам и Солнцу сохраняется. Таким образом, весьма вероятно, что кластер N является центром, обрабатывающим магнитную компасную информацию. ( рисунок ) Возможные сценарии для магниторецепции на основе соединений железа. (а) Ионные каналы в клеточной мембране физически не связаны с частицами магнетита. Изменение магнитного поля (∆B) индуцируют движение кластера или цепочки кластеров ( справа ) суперпарамагнитных (SPM) частиц, которое, в свою очередь, приводит к деформации мембраны, что вызывает открытие ионных каналов и как следственно вызывает потенциал действия. (б) Ионные каналы в клеточной мембране физически связаны с частицами магнетита. В состоянии покоя ионные каналы закрыты. Изменение магнитного поля (∆B) снимает блокаду и позволяет ионам натрия и кальция проникать в клетку через мембрану. (в) Движение SPM частиц приводит к выбросу вторичного мессенджера (X), напрямую или через создание напряжения в мембране. Мессенджер связывается с ионными каналами и открывает их. (г) Механизм, основанный на механотрансдукции в стереоцилиях. Магнетитосодержащая клетка связана с нервным окончанием филаментами. Ионные каналы связаны с актиновыми филаментами молекулярным двигателем. Движение SPM частиц натягивает филаменты и открывает ионные каналы. Насколько сильно описанная выше способность к восприятию магнитного поля могла бы повлиять на развитие их цивилизации, в частности путешествия? Их навигация будет на порядок точнее, и они никогда не изобретут компас. Это ускорит прокладывание торговых морских и наземных маршрутов, а потому в этом плане их экономика будет развиваться быстрее. Человечество тысячи лет использует воду в качестве транспортной сети. Если есть выход к морю - есть связь со всеми побережьями мира. Это означает, что морское дело – важнейшая составляющая логистики. Морское дело развивалось очень долго, и вместе с ним подтягивалась навигация. Если софонты смогут ориентироваться по ГМП даже в шторм, а все карты будут помнить наизусть, дисциплина навигации не будет тормозить развитие морского дела. Более того - это доступно всем, и не будет какого-то технологического лидера в навигации, что усложняет конкуренцию и способствует развитию отрасли.