Хар Дешур

Разнообразие способов размножения у антитремат ( Antitremata ) может уместиться целые учебники, что, собственно, и произошло ( например, Schröckert 2299 ). Предки всех взрослых особей этого типа, должно быть, были сидячими водными животными, которые выпускали свои гаплоидные гаметы в воду; те сливались в яйца, из которых вылуплялись планктонные или подвижные личинки, со временем оседавшие на морское дно и выраставшие в сидячих взрослых особей. Архаичные Cimmerozoa подлёдных местообитаний до сих пор живут именно так. Некоторые линии, такие как Ortholitha, Periostraca и wanderstalks, отказались от этого метаморфоза, оставшись подвижными и во взрослой жизни, часто практикуя внутреннее оплодотворение с последующим откладыванием яиц со скорлупой или живорождением. Шеллубимы, с другой стороны, сохранили личиночную стадию и приспособили её к жизни на суше. Вместо планктона их нимфы — маленькие крылатые существа, которые парят или, реже, активно летают по воздуху. Как показывает огромное количество их окаменелостей в древних слоях, когда-то это была весьма успешная стратегия — в те времена, когда более плотная атмосфера Марса в сочетании с низкой гравитацией делала полёт скорее подобием плавания. Однако сегодня разреженный воздух сделал существование аэропланктона невозможным на большей части этого мира, что сильно ограничило ареал классических шеллубимов низменными районами планеты, такими как бассейн Эллада. И всё же в высокогорьях и тундрах можно найти существ, которые выглядят очень похожими на шеллубимов. Их стебельки явно неподвижны, а значит, они не родственны бродячим стебелькам, с которыми делят среду обитания. Однако у этих шеллубимов никогда не наблюдали выброса летающих нимф, что долгое время оставалось величайшей загадкой — как они размножаются. Тем более что без помощи воздушного перемещения размножение для сидячих существ на суше становится довольно сложной задачей. Оно делает практически невозможным встречу их гамет и откладывание яиц в подходящем месте — по крайней мере, теми способами, которые обычно доступны неподвижным водным обитателям. Возможно, именно по этой причине на Земле так и не появилось по-настоящему сидячих наземных животных. Первое предположение заключалось в том, что эти странные высокогорные шеллубимы размножаются бесполым путём. Возможно, почкованием, возможно, «выплёвывая» яйца или личинок на окружающую почву и на шкуры животных, а может быть, даже производя семяподобные яйца, которые поедаются хищниками и затем рассеиваются с помётом. Но такое поведение и органы никогда не наблюдались, а исключительно бесполое размножение сделало бы их популяции крайне уязвимыми для болезней. Следующей была идея, что, подражая цветковым растениям, они размножаются половым путём, прикрепляя свои гаметы к другим животным, таким как wadjets или ballousaurs, которые затем путешествуют между раковинами и оплодотворяют их. Способы привлечения wadjets ( хотя и для хищнических целей ) известны у отдалённо родственных бродячих стебельков, так что не будет натяжкой предположить, что некоторые шеллубимы могли развить похожие феромоны. Но увы, такие «опылители» тоже никогда не наблюдались, как и гаметы этих шеллубимов не были найдены на шкурах других животных. Как перемещаются яйца и личинки, этот подход также не объясняет. Ответ на эту загадку — и довольно знаменательное открытие — был найден, когда мои коллеги впоследствии проанализировали четырёхглазых, бронированных, похожих на слизней существ, которых иногда находили ползающими в пыли и грязи рядом с колониями шеллубимов. Называемые сколексами, они долгое время классифицировались в мусорном таксоне Brachiostoma. После того как Brachiostoma была расформирована, их стали относить к Spiriferia, поскольку губообразные щупальца, охватывающие их челюсти, имели некоторое сходство с лобостомиевой короной. Но при ближайшем рассмотрении многие детали не соответствовали этой классификации. Челюсти сколекса не походили ни на один ротовой аппарат, виденный у спириферов, а их мускулистая нога была несегментированной. Их броня также была совершенно не спириферийной. Вместо одиночных крупных спинных пластин они были покрыты множеством биополимеризованных чешуек, называемых склеритами, каждая из которых росла из отдельного фолликула и перекрывала соседние. Это побудило к дальнейшему исследованию с использованием молекулярных тестов их генома. Ко всеобщему удивлению, все сколексы оказались генетически антитрематами, довольно глубоко укоренёнными в родословном древе шеллубимов. Как такое возможно? Первое предположение состояло в том, что сколексы на самом деле являются долгожданными личиночными стадиями высокогорных шеллубимов. Поначалу это казалось правдоподобным, но у сколексов почти нет ничего общего с классическими нимфами шеллубимов. Часто они также демонстрировали такую модель роста, как будто они уже полностью взрослые, и казались слишком производными, чтобы развиться в сидячую стадию шеллубима, поскольку у них нет никаких зачатков стебелька или двустворчатой раковины. Их классификация как личинок также оставляла открытым вопрос о том, как гаметы сидячей стадии могут передаваться половым путём без участия аэропланктонной системы. Тем не менее были проведены дополнительные анализы для проверки личиночной гипотезы и выяснения, соответствуют ли конкретные сколексы конкретным шеллубимам. Так и оказалось, но, как выяснилось, каждый сколекс всегда имел только половину числа хромосом соответствующего ему шеллубима. https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEipq6MpFht-O4h2f9bB0QHK2jZFaNeZGrMdZsd7e3nLw5tC9P5F29TADoQjGuR1k9DDMX9IxkFVkZ-_oX1uVZy6tjepohBOU9xZImkefUyviolXTyzJFCZK0dBE2a8_cVyC4xBlL1cn0TGlJVMFDvOnxvpZwL_kGwuVt5WZ58VoZYeRutiGu4zqcxFH5w/s5958/Skolex.JPG Жизненный цикл сколекса Nosferatu ( Chiropterotorris kinskii ). Отдельные стадии показаны не в масштабе. Долгосрочное исследование (Pajitnov 2332) окончательно подтвердило вывод, который был сделан из этого открытия: сколексы — не личинки, а организмы с чередованием поколений, диплоидное сменяется гаплоидным, которые живут как совершенно разные животные. Неудивительно, что мы так долго не могли это распознать, ведь ничего сравнимого на Земле нет. Хотя некоторые из наших животных иногда экспериментируют с изменчивой плоидностью ( например, самцы рабочих муравьёв и пчёл гаплоидны, а матки диплоидны; похожая система наблюдается и у других членистоногих и коловраток ), использование таких вариаций для чередования поколений на нашей планете известно только у растений, грибов и некоторых одноклеточных организмов. Животная жизнь с таким жизненным циклом пока что поистине уникальна для Марса. И это довольно умная система, которая решает большинство вышеупомянутых проблем, стоящих перед сидячим наземным животным. Сидячий сколекс — это спорозоон ( сравним со спорофитом у растений ). Он диплоиден, то есть имеет два набора хромосом. Внутри гонад репродуктивные клетки спорозоона проходят мейоз, разделяясь на мягкие, похожие на яйца споры, которые гаплоидны и имеют только один набор хромосом. Затем эти споры подвергаются обычному митозу, вырастая в ювенильных червей-сколексов, которые являются гаметозооном ( сравнимым с гаметофитом у растений ). Черви выползают из раковины спорозоона и живут своей собственной жизнью как подвижные животные, решая проблему полового размножения и расселения яиц для предыдущего поколения. Гаметозои могут иметь самый разный образ жизни и внешность, будучи детритофагами, хищниками или травоядными. Гаметозои большинства видов обладают челюстями, которые могут использоваться для пережёвывания разнообразной пищи. При вскрытии умершего Syncarpus были даже обнаружены эндопаразитические сколексы с присоскоподобными ртами, прикреплённые к коже под оперением животного. Многих сколексов также наблюдали вокруг падали: они растворяли кость кислотой, выделяемой железами рта, — вероятно, чтобы накопить достаточно кальция и дать следующему поколению фору. Когда двое взрослых гаметозоев встречаются, происходит спаривание, сливающее их гаплоидные гаметы обратно в диплоидные зиготы. Затем сколекс ищет подходящее место для своего потомства и откладывает зиготы в форме яиц в почву. Эти яйца на самом деле имеют кальцитовую скорлупу и желток, не слишком отличающиеся от яиц крупных улиток. Из этих яиц развивается следующее поколение сидячих спорозоев, поглощающих желток и растворяющих яичную скорлупу для построения своего молодого стебелька и створок. После того как они прорастают из почвы, эти сидячие формы в основном живут за счёт фотосинтетического эндосимбиоза и гидрогенотрофии. Остаётся ещё несколько неотвеченных вопросов. Например, как спорозои приобретают эндосимбионтов, необходимых им для их образа жизни? У классических шеллубимов летающие личинки поглощают их с аэропланктонной диетой, но для сколексов это, очевидно, не вариант. По крайней мере у травоядных сколексов существует вероятность, что они также поглощаются с пищей, но затем внедряются в яйцеклетку спорозоона — подобно тому, как некоторые кораллы на Земле передают свои зооксантеллы. Также есть интересное наблюдение, что некоторые спорозои производят гаметозоев разного морфотипа. Некоторые интерпретировали это как половой диморфизм среди гаметозоев, что, если это правда, сделало бы сколекса одним из очень немногих марсианских животных с настоящими дифференцированными полами. Однако исследований на эту тему недостаточно. Разумеется, есть и вопрос о том, как эта система чередования поколений вообще возникла. Если принять вышеупомянутое предположение за факт, а насекомых, таких как муравьи, за аналог, то разная плоидность, возможно, изначально развилась как форма полового диморфизма (вероятно, даже у роевых организмов), а затем превратилась в настоящее чередование поколений, чтобы справиться с потерей атмосферного давления на Марсе. Но, опять же, исследования в этой области отсутствуют. Что мы можем сказать, так это то, что эта адаптация, похоже, работает весьма неплохо для сколексов, поскольку они гораздо более широко распространены, чем их более архаичные родственники, и, кажется, вполне успешно конкурируют с бродячими стебельками. Наконец, возникает вопрос о внешнем виде гаметактидий. Его анатомия совсем не похожа на анатомию других известных антитремат, ныне живущих или вымерших, — именно поэтому их изначально относили к совершенно другому типу. Хотя некоторые общие черты всё же существуют. Склеритная броня имеет тот же минеральный состав, что и классическая раковина антитремат; глаза идентичны тем, что находятся на кончиках щупалец шеллубимов; сколекодонтные челюсти напоминают ротовой аппарат, встречающийся у периостраков или бродячих стебельков; а ротовые щупальца имеют мышечную структуру, сходную с бескостными лофофорами. Похоже, здесь работает та же самая базовая генетика, только использованная совершенно иначе или в необычных комбинациях — как если бы строить автомобиль из деталей самолёта. Из Лиотийского периода глубочайшей предыстории Марса известны окаменелости, похожие на сколексов. Называемые Sklerotaria, они считаются полностью вымершими, и никто ранее не проводил связи между ними и антитрематами. Но с этим открытием некоторые теперь предполагают, что Antitremata в целом, возможно, происходят от древних Sklerotaria или, по крайней мере, имеют с ними общего предка — возможно, путём слияния склеритной брони в классическую двустворчатую раковину и адаптации других частей анатомии в сидячую фильтрационную морфологию, известную нам сегодня (Sivgin 2345). Если это правда, то гаплоидность у сколексов может раскрывать и задействовать древний набор генов, который в противном случае остаётся погребённым и спящим у диплоидных антитремат. Без сохранившихся Sklerotaria, на которых можно было бы проверить эту гипотезу, мы, возможно, никогда не узнаем, но недавние новости с Фобоса, возможно, подают надежду. Ссылки: · Pajitnov, Anton: Alternating generations in a Martian arezoan. Explaining the anatomy and life history of the skolex through differing ploidy, in: Soviet Journal of Astrobiology, 89, 2332, p. 98 – 115. · Schröckert, Daniel: Fortpflanzungsweisen der marsianischen Antitrematen. Der Komödie erster Teil, Bochum 2299. · Sivgin, T.K.: Life on a Dead Planet. The first 3 billion years of Evolution on Mars, Zürich 2345.