Хар Дешур

Placodontosaurus spinosus Среди вымерших форм жизни Марса «тагмазавры» (Tagmasauria) пользуются весьма высокой популярностью ( соперничая лишь с гигантскими норторнитами Гилозоя ) благодаря своему разнообразию, размерам и кажущемуся сходству с земными динозаврами ( вернее, с тем, какими мы привыкли представлять динозавров в прошлом ). Однако, в отличие от Dinosauria, Tagmasauria не является истинной кладой. Это полифилетический собирательный термин, который исторически применялся к любым представителям мегафауны онихогнат из Термозоя. Сюда входит множество групп различного происхождения: от довольно причудливых археоцефалов с чертами, напоминающими членистоногих, до более рептильных или даже птицеподобных кунеоцефалов. Иногда этот ярлык применяют даже к гигантским дельтадактилианам Гилозоя. https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg_OUS4QG6EszU7TvnlOeM4pXt64GJRBB3eAx86l51WwCk2ka-TQSAefJYOfCPhyphenhyphenXVbk-QHyh8910EEd2Kwwa_0oYErsylg1gE0ZYmq1DbhddsFQdaE6HB1DwYlkPEtyooHSUf_UvlEqMueH1yN-FauGVXLsYkQkEj-AouYCQXOpmOq582Qzne2YrZBhaYQ/s6128/PlacodontosaurusSkeletalAff.png Более обособленной группой среди тагмазавров, вероятно, имеющей монофилетическое происхождение, являются Lagopodia. Это группа огромных, двуногоходящих и травоядных кунеоцефалов. Их возникновение, вероятно, было связано с фаунистической перестройкой в середине Кидония, когда вымерли многие более ранние археоцефалы. Один из наиболее известных лагоподов — Placodontosaurus из позднекидонийских пород Басмачи. В его скелете сохранилась большая часть позвоночного столба, рёбер, таза, некоторые части конечностей, внушительные спинные шипы, полная мандибула и значительная часть нижней челюсти, что дало нам глубокое представление о внешнем облике и биологии этих существ. Диета и образ жизни В отличие от почти всех современных онихогнат, ранние кунеоцефалы обладали зубами. Они состояли не из гидроксиапатита, как у нас, а из биокремнезёма, подобно глазным дискам онихогнат. Это делало их невероятно прочными, но и энергетически затратными для роста. Кроме того, диоксид кремния пьезоэлектричен, так что, хотя это и не проверено, существовала вероятность того, что подобные существа могли случайно ударить себя током, просто щёлкая зубами. Эти две причины, возможно, объясняют, почему многие линии позднее независимо утратили эту черту в пользу кератиновых клювов. Placodontosaurus назван так за свои крупные, плоские зубы, которым сопутствовали граблеобразные зубы на кончике рыла. Обычно его интерпретируют как высокообъедающее животное, использовавшее граблеобразные зубы для сдирания листьев и веток с фрактарианских и арефитных деревьев и затем перетиравшее их плакодонтными зубами. Альтернативная гипотеза состоит в том, что, подобно Oloropoda — группе лагоподов, с которой Placodontosaurus состоял в близком родстве, — это было амфибийное животное и вместо этого использовало зубы, чтобы выхватывать раковинную добычу со дна озера и дробить её. Такой рацион мог бы объяснить массивность челюстей, но других веских подтверждений этому мало. Подковообразная форма лёгочных рёбер указывает на то, что дыхательные отверстия располагались на спине, а не, как у многих современных онихогнат, на брюхе. Почти все тагмазавры разделяют эту черту, и обычно она интерпретируется как водная адаптация к жизни в первобытных болотах и озёрах Марса, но возможно, что это было просто предковым состоянием, сохранившимся даже у более наземных потомков. Хотя его ступни, вероятно, были достаточно широкими, чтобы плавать ( если кожная перепонка соединяла два пальца ), передние конечности Placodontosaurus не были веслообразными, как у его производных родичей-олороподов, и, по-видимому, были довольно длинными и хватательными, лучше приспособленными для притягивания растительности. Было бы полезно узнать, как выглядел его полный хвост, но примерно половина его отсутствует. У олороподов хвост уплощён с боков, как у крокодилов, и если Placodontosaurus также обладал этой чертой, это было бы хорошим указанием на водный образ жизни. На нижней челюсти заметен центральный желобок, который мог вмещать длинный, мускулистый язык, похожий на жирафий, что было бы более логично для высокообъедающего животного. Походка и поза Самые ранние тагмазавры были шестиногими, однако начиная с Кидония, по-видимому, имела место своего рода «гонка вооружений», которая по какой-то причине заставила многие группы независимо развить бипедализм. В ранних реконструкциях этих двуногих изображали с горизонтально расположенным позвоночником и жёстким хвостом в качестве противовеса, подобно динозаврам-тероподам. По иронии судьбы, большинство свидетельств, напротив, указывает на то, что эти тагмазавры передвигались гораздо менее динамично — скорее как актёры в кайдзю-костюмах из фильмов токусацу. В их хвостах отсутствовали окостеневшие сухожилия, и без постоянного мышечного напряжения он волочился бы по земле. Их таз больше напоминает таз кенгуру, чем теропод, поэтому в покое мышцы бёдер находились бы в гораздо более удобном положении при вертикальной стойке. Хотя низкая гравитация Марса, возможно, и позволяла бы это для животных такого размера, в отличие от кенгуру, имеющих длинные стопоходящие лапы, пальцеходящие стопы лагоподов не показывают никаких признаков прыжков, так что они, вероятно, также и передвигались в этой стойке, а не скакали. Вымершие наземные ленивцы или ходячие кенгуру-стенурины, такие как Procoptodon, возможно, являются наиболее близкими аналогами. Такая нединамичная походка хорошо согласуется с идеей, что эти инопланетяне были эктотермами с низким метаболизмом (обсуждается ниже) и достигли такой прямой бипедальной позы лишь благодаря низкой гравитации планеты. Хотя это и не связано с данными тагмазаврами, тот же принцип сегодня наблюдается на Марсе у гониопод и ирпоидов. Гипотеза треноги была в значительной степени подтверждена позднекидонийским следом жизнедеятельности Urocunichnus, который показывает крупного тагмазавра, возможно, олоропода, идущего и чётко оставляющего борозду в грунте волочащимся позади хвостом. Однако интересно, что по мере увеличения расстояния между отпечатками ( что указывает на то, что животное перешло на бег ) борозда исчезает. Возможно, подобно василискам и другим ящерицам, эти тагмазавры были способны бегать на короткие дистанции, во время которых принимали более динамичную горизонтальную позу. Физиология и спинные шипы В самые ранние дни ареопалеонтологии считалось, что тагмазавры, возможно, были эндотермами или, по крайней мере, имели повышенный метаболизм, исходя из того, что было известно о гигантских, прямоходящих животных на Земле. Хотя нет сомнений, что самые крупные из них, скорее всего, были в некоторой степени масс-гомеотермными просто благодаря своим размерам, сегодня существует очень мало свидетельств того, что какие-либо тагмазавры были тахиметаболическими ( с высоким метаболизмом покоя ). Напротив, большинство данных указывает на брадиметаболизм ( низкий метаболизм покоя, который повышается лишь короткими всплесками при необходимости ): · Гистология: всякий раз при изучении кости тагмазавров демонстрируют выраженные, тесно расположенные кольца роста, редкие гаверсовы каналы и плотные слои коллагена. Это резко контрастирует с губчатой пластинчатой костью, наблюдаемой у современных дельтадактилиан, норторнитов, а также млекопитающих и динозавров. Это указывает на то, что тагмазавры обладали лишь очень низкими темпами роста с малыми энергозатратами. Им, вероятно, требовались многие десятилетия, чтобы вырасти до взрослого размера, а некоторые из крупнейших, возможно, жили веками, подобно черепахам. · Экология: в сообществах теплокровных животных численность хищников намного меньше численности травоядных, поскольку у них высокая потребность в энергии, и поэтому они не могут поддерживать большие популяции. В ископаемых сообществах норторнитов, а также в сообществах млекопитающих и динозавров на Земле, популяции хищников составляют лишь от одного до пяти процентов от численности их жертв. В экосистемах тагмазавров соотношение хищник-жертва могло достигать 10–25% — величина, которая на Земле ближе к той, что наблюдается у эктотермных членистоногих, таких как пауки. · Среда обитания: большинство тагмазавров, по-видимому, обитало во влажных, тропических средах, и многие проявляли водные адаптации, предполагающие амфибиотические образы жизни и местообитания, подобные местам обитания крокодилов и черепах, которые более подходят для брадиметаболических организмов. Примечательно, что, хотя Марс был довольно тёплым в позднем Термозое, окаменелости тагмазавров исключительно редки в далёких южных широтах и на больших высотах, что говорит о том, что они плохо справлялись с засушливостью и низкими температурами. Напротив, в таких средах ранние периостраки, у которых, как предполагается, развились тахиметаболические скорости, демонстрировали большее разнообразие, чем в сообществах с доминированием тагмазавров, хотя они, что любопытно, всё ещё оставались мелкими. · Атмосфера: хотя точный состав остаётся неизвестным, большинство признаков указывает на то, что атмосфера Марса в Термозойскую эру была бедна кислородом и богата углекислым газом и водородом, подобно современной. Представляется сомнительным, что такая атмосфера могла поддерживать столь крупные аэробные организмы; более вероятно, что эти организмы в большей степени полагались на менее эффективную водородотрофию, что требовало более низкого метаболизма. Это также объяснило бы, почему более аэробные и эндотермные периостраки оставались мелкими на протяжении всей эры и достигли огромных размеров лишь в более насыщенном кислородом Гилозое. · Гравитация: при отсутствии сильной гравитации, как на Земле, стояние и хождение на выпрямленных ногах не требовало значительных затрат энергии, так что даже брадиметаболические организмы были вольны пользоваться преимуществами такой позы. Также требовалось гораздо меньше энергии и менее крупное сердце, чтобы перекачивать кровь через крупные тела. В этом свете особое внимание было уделено выдающимся спинным шипам Placodontosaurus и многих других тагмазавров, которые, как предполагается, поддерживали кожные паруса. Эта особенность, очевидно, увеличивала бы площадь поверхности тела по сравнению с объёмом, позволяя организму легче поглощать тепло из окружающей среды или солнечное тепло. С другой стороны, однако, такой парус можно было бы использовать и в качестве аргумента в пользу эндотермии, так как подобные структуры могут также служить для сброса избыточного тепла, подобно большим ушам слонов. Это дополнительно осложняется вопросом о том, поддерживали ли эти спинные шипы вообще парус. Как отмечают многие исследователи, у крошечного современного ирпа на спине растут почти идентичные шипы, но они стоят свободно, без какой-либо мембраны между ними. В палеоарте нарастает тенденция изображать Placodontosaurus и других тагмазавров подобным же образом, без паруса, интерпретируя спинные шипы исключительно как демонстрационные структуры. Веских доказательств в пользу той или иной точки зрения нет. Размножение Как именно большинство тагмазавров, в том числе лагоподы, размножались, остаётся загадкой. Вероятно, подобно большинству наиболее продвинутых онихогнат, некоторые рождали живых детёнышей. Редуцированные вторые конечности у форм, подобных Placodontosaurus, иногда интерпретировались как поддерживавшие мембрану между ними и брюхом, которая могла действовать как сумка, наподобие сумчатых, что предполагает некоторую степень родительской заботы, но прямые доказательства этого остаются скудными. Из-за амфибиотических повадок многих тагмазавров выдвигалась и более радикальная гипотеза о том, что по крайней мере некоторые из них могли иметь водную личиночную стадию, причём некоторые мелкие амфибиотические тагмазавры на самом деле были головастиками более крупных, более наземных видов. Эта идея также остаётся неподтверждённой. Экосистема https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgPPpMGuJKMqr-96kc0Hjmemoah8IFiWSox3gSXxxTauXgHFXAM8mQPI4S5wPZOwiGpQMlwhoXIT2qIVL8UiHNEDx7ccanNkaUH-cJTOakbO5dJGhejjPW4256fGS-S-JSyF6ZHv6sSqukOmL1m1eYRYZsByuGdMn6uonLErpxx50QIOjEwMhUiy-HfI5tt/s6871/PlacodontosaurusReconstructionAff.png Выше мы видим Placodontosaurus, консервативно реконструированного, в аппроксимации древних пород Басмачи, которые некогда были субтропическим кратерным озером. На заднем плане возвышаются крупные щитовые вулканы, а гигантский уаджет парит в воздухе в поисках облаков аэропланктона. По озеру бродит лурдупод Astraposaurus — огромный, амфибиотический тагмазавр, который, вероятно, питался водной флорой и использовал свои «плечевые трубки» для дыхания, пока его голова была погружена в воду. Наш главный герой прислоняется к раннему полифрактарианскому дереву; такие деревья теперь вытесняли более старую арефитную флору и, в отличие от неё, накачивали воздух кислородом. Тагмазавр встревожен чем-то за кадром — возможно, хищником, таким как двуногий Hyksosaurus или шестиногий Mantidognathus. Потревожённый тем, как гигант сотрясает его жилище, — маленький Platyodon, ранний периострак, который, возможно, был покрыт мехом, как его современные потомки. Их час в конце концов настанет. По мере продолжения вулканизма и геосинклинальных орогенезов, всё больше углекислого газа изымалось из воздуха, в то время как накапливались блокирующие свет аэрозоли. Глобальные температуры понизились, уровень моря опустился, а новая смена флоры вызвала скачок уровня кислорода, который уменьшил количество свободного метана. Болота и озёра тагмазавров вскоре высохнут, и, возможно, череда прерывистых ледниковых периодов довершит дело. Будущее принадлежало эндотермным, птицеподобным существам, которые преуспеют там, где насекомоподобные рептилии потерпели неудачу.